Эколого-физиологические исследования

Под экологической физиологией понимают совокупность знаний о физиологических механизмах жизнедеятельности организма животных при воздействии природных факторов среды и их сложном сочетании в различных физико-географических условиях. Особое значение имеют сведения о влиянии этих факторов как на видовые особенности физиологических функций и поведения животных, так и на популяции в связи с условиями их существования в разных ареалах, в разные сезоны года, в разные периоды (фазы) жизненного цикла.

Экологическая физиология представляет собой ветвь эволюционной физиологии – предмета, ставящего задачей изучение происхождения физиологических функций, их эволюцию в связи с общей эволюцией органического мира. Задачей экологической физиологии (в отличие от эволюционной физиологии) является исследование адаптаций – совокупности физиологических функций в их взаимной связи, суммирующей, замещающей (викарирующей) или еще более сложно интегрирующей взаимоотношения отдельных органов и систем, отдельных более или менее сложных элементов поведения. Однако четкое определение экологической физиологии как раздела физиологии животных невозможно без одновременного ее рассмотрения в общей системе биологических наук, в частности экологии. Это связано с тем, что физиологические исследования происходящих в природе явлений в отдельных ареалах животных или в более широком и даже глобальном (для человека) масштабе входят как органическая часть в более общую биологическую науку – экологию.

Под экологией понимают совокупность или структуру связей между организмами и окружающей средой.

В этом плане экологией используются практически все биологические науки и значительная часть физических и химических знаний не говоря уже о математических приемах изучения добытого материала.

Экология изначально возникла как наука о среде обитания живых организмов: растений, животных (в том числе и человека), грибов, бактерий и вирусов, о взаимоотношениях между организмами и средой их обитания и о взаимоотношениях организмов друг с другом. Так появились всевозможные частные экологические дисциплины: экология растений, экология животных, экология грибов и т.д. Эти частные экологические дисциплины формировались в рамках соответствующих разделов биологии – ботаники, зоологии, микологии и др. как подразделения этих наук. Общей экологии тогда просто еще не существовало, так как объект ее изучения не был определен вплоть до 30-х годов ХХ столетия.

Экология – наука синтетическая, способная объединить и естественные и гуманитарные науки. Физиологические исследования занимают в весьма значительное место, и это место определяется как изучением эволюции отдельных функций, что ближе всего к сравнительной физиологии, так и изучением организмов самых разных филогенетических уровней, но составляющих определенный биоценоз или населяющих определенные физико-географические зоны или ландшафты. Структура популяции в ее динамике является по существу предметом изучения экологии как обобщающей науки, в значительной мере опирающейся на статистический анализ и изучение популяций т. е. животного и растительного населения определенных территорий или регионов. Под популяцией понимают совокупность животных, принадлежащих к определенному виду и населяющих территорию с однородными условиями существования. Морфологические и физиологические особенности популяции зависят от целого ряда внешних воздействий на организм и от того, в какой мере данный вид обладает большей или меньшей вариабельностью своих признаков, определяющих существование животных на данной территории. Физиологический анализ особенностей популяции чрезвычайно важен для решения ряда практических вопросов, так как популяция характеризует и представляет данный вид в его естественных отношениях к другим видам и факторам среды. Поэтому интересен анализ тех факторов, которые определяют те или другие особенности популяции. Чрезвычайно важным является вопрос, в какой мере формирование функциональных особенностей животных зависит от факторов среды и насколько прочными оказываются эти особенности при воздействии на организм на разных этапах постнатального развития для всего последующего развития отдельных особей, популяции в целом.

Если физиолог может исследовать разных животных, например крысу, кошку, черепаху, с целью получения представлений о развитии тех или иных функций на разных этапах эволюции, то в экологической физиологии для сопоставления необходимо иметь по возможности близкие между собой виды, но живущие в разных условиях, историю отпочкования которых от эволюционного древа можно было бы проследить. Сопоставление физиологических особенностей у одних и тех же видов животных, которые существуют на разных территориях в разных условиях, позволяет глубоко проникнуть в закономерности формирования рефлекторной деятельности понять особенности биохимических процессов и дать анализ воздействия определенного комплекса факторов среды на организм в процессе эволюции.

Проблемы эволюционной физиологии, так же как и проблемы экологической физиологии, были четко декларированы в нашей стране на основе материалистического учения И. М. Сеченова и И.П. Павлова, которое явилось дальнейшим развитием эволюционных идей Ч. Дарвина. Принципиальные положения этого учения служат основой при собирании материала и его обобщения в связи с решением многих теоретических и практических задач.

Исследование влияния природных факторов среды на протекание физиологических функций широко распространено и за рубежом, особенно в плане изучения отдельных физико-географических и ландшафтных зон. Это направление получило наименование «физиология внешней среды». В связи с задачами изучения природы отдельных физико-географических зон появились такие разделы физиологии, как пустынная физиология, горная физиология, арктическая физиология и т. п. Во всех этих разделах рассматриваются частные проблемы экологической физиологии, а совокупность их можно определить как частную экологическую физиологию.

Большое место эколого-физиологические исследования заняли во многих разделах прикладной физиологии. Это касается, прежде всего, изучения водных организмов, и по существу нет возможности провести границу между гидробиологическими и эколого-физиологическими исследованиями. Большое место эти вопросы занимают и при изучении сельскохозяйственных животных, особенно в случаях, когда проблема поддержания высокой продуктивности многих европейских пород животных решается в условиях жаркого или тропического климата, в горах или в субарктике.

Влияния биотических факторов среды также являются объектом исследований экологической физиологии. Наиболее важные направления исследований охватывают вопросы питания, пищеварения и пищевых (трофических) связей отдельных видов в биоценозах. Кроме того, в последние два десятилетия широко развиваются исследования групповых, внутривидовых и внутрипопуляционных отношений, включая проблемы иерархии поведения, размножения и физиологической структуры популяции вида. Этот раздел науки сформировался как самостоятельный – популяционная физиология. Непосредственно в орбиту экологической физиологии входят и вопросы биоритмологии в ряде случаев отражающие влияниее природных факторов среды – суточные, сезонные и приливные (лунные) ритмы.

Такие проблемы, как обеспечение жизни в условиях Крайнего Севера, жаркого и пустынного климата, в условиях высокогорья и т. д., связаны с изучением общебиологических закономерностей. Неудивительно поэтому, что многие вопросы экологической физиологии (например, исследование суточного ритма), высокогорной физиологии лучше всего разработаны на человеке, хотя, разумеется, физиологические особенности реакций у человека имеют свою очень сложную специфику.

Особые параметры среды, создаваемые человеком в культурных условиях жизни, осложняют картину приспособления к природным факторам, но вместе с тем позволяют путем выбора соответствующих объектов исследования решать многие общие для человека и животных вопросы. Например, такие близкие гигиенисту и врачу исследования, как влияние климата на людей, работающих на открытом воздухе или в закрытых помещениях, влияние переездов из одних климатических зон в другие, в различные сезоны, дают большой материал для эколого-физиологических сопоставлений. Эколого-физиологическая характеристика многих видов животных, например, наиболее близких к человеку обезьян, позволяет решить ряд вопросов терморегуляции человека, особенностей приспособления к интенсивной мышечной деятельности и т. д.

Можно поэтому говорить и об эколого-физиологических аспектах исследования физиологии человека, в особенности когда речь идет о воздействии природных физических агентов или более сложных факторов среды. Практическое значение эколого-физиологических исследований очень велико. Фактические данные, важные для гигиенических мероприятий, касающиеся жизни и деятельности человека, приобретают огромное значение для сельскохозяйственной физиологии, физиологии полезных и вредных для сельского хозяйства животных. Вопросы породного районирования и увеличения продуктивности животных, научное обоснование норм кормления разных условиях содержания, специальные приемы по выращиванию молодняка и т. д. – вот далеко не полный список вопросов, непосредственно опирающихся на данные эколого-физиологических исследований. Не менее важна и борьба с вредными для сельского хозяйства и для здоровья человека животными. Важное значение имеют эколого-физиологические исследования и для разведения полезных представителей дикой фауны, восстановления и увеличения численности охотничье-промысловых животных. В последнее время необходимость проведения эколого-физиологических исследований возникает и для быстро развивающихся отраслей знания, касающихся охраны окружающей среды. Это относится как к разработке предельно допустимых концентраций отравляющих веществ в воздухе, воде, почве, так и к некоторым нарушениям температурного, газового и других режимов, представляющих опасность для определенных видов организмов. Намечаются пути исследований влияний этих нарушений и на уровне биоценозов.

При выявлении физиологических основ приспособления животных к факторам среды вообще и к экспериментальным в частности физиолог неизбежно использует ряд методических приемов эксперимента и оценки наблюдаемых при этом физиологических данных. Как правило, для характеристики организма не могут быть использованы параметры только одной его функции или системы. Например, при изучении приспособления организма к условиям недостатка кислорода необходимо исследование кровообращения, легочного или внешнего дыхания, дыхательной функции крови, окислительных ферментов тканей и других функций. В условиях недостатка воды (пустыня) необходимо изучение функций всех органов, участвующих в поддержании водного баланса: легких, почек, пищеварительного тракта и кожи. Физиолог, собравший все необходимые данные, как бы рисует схему, характеризующую деятельность отдельных органов и систем, их взаимозамещение и дублирование, обеспечивающие надежность регулирования физиологической системы.

Для физиологической характеристики организма используют следующие приемы: изучают уровень активности животного или отдельных его систем; наблюдают физиологические (а иногда и патологические) сдвиги под влиянием изолированного или сложного воздействия на организм, а также регистрируют время и картину восстановления функций, после сдвига, вызванного в эксперименте; отмечают время выживания при воздействия экстремальных факторов среды. Уровень физиологического состояния и морфофизиологическая характеристика организмов являются предметом изучения сравнительной физиологии, но представляют большой интерес и для экологической физиологии. Так, например, известно, что частоты сердечных сокращений у кролика и зайца относятся как 3:1. Это свидетельствует о значительно большей резервной мощности сердца при выполнении мышечной работы у зайца. Отмечаются и морфологические различия сердца у обоих видов. Подобные явления выявлены и при анализе дыхательной функции крови у животных, в разной мере адаптированных к интенсивной мышечной работе, гипоксии. Одним из часто применяемых методов эколого-физиологического исследования при изменении условий среды, питания и т. д. является отклонение функций отдельных систем и реакций организма. Для изучения этих сдвигов необходимо знание нормальных величин, характерных для данного организма. Это касается не только таких величин, как уровень общего обмена (газообмена), но и показателей общего и местного кровообращения, водно-соленых констант, температуры тела и т. д. Установление этих величин представляет значительные трудности, так как у многих организмов они очень лабильны. Поэтому в большинстве случаев проводят ряд контрольных исследований, совпадающих во времени (по часам суток, сезонам года и т. д.) с постановкой основного эксперимента. Сдвиги различных функций позволяют вскрыть устойчивость данного организма к воздействующему фактору и выявить физико-химические и физиологические механизмы, лежащие в основе этой устойчивости. Широко применяются приемы регистрации времени восстановления физиологических и патологических сдвигов функций после острого воздействия на организм. Сюда относятся исследования температуры тела и других функций после гипотермии, гипертермии, нарушения водного баланса, недостатка кислорода после интенсивной мышечной работы и т. д. Наблюдаемые сдвиги могут рассматриваться как образование известного долга в организме при таком нарушении гомеостазиса. Время и характер кривой погашения такого долга учитываются как критерии устойчивости организма к воздействию данного фактора или к выполнению данного вида деятельности в определенных условиях среды. Большое место в изучении устойчивости организмов, а главное – их способности избегать неблагоприятных факторов среды занимает изучение влияний отталкивающих (репеллентов) и привлекающих (аттрактантов) агентов, которые изменяют двигательное поведение животных. К ним следует отнести не только различные химические агенты, искусственно синтезируемые человеком, но и биологически активные вещества, раздражающие отдельно анализаторы и направляющие поведение животных.

Большой и тщательно проанализированный материал собран при изучении адаптации гомойотермного организма к холоду, выживаемость организма хорошо коррелирует с физиологическими сдвигами. В экологии, а отчасти и в экологической физиологии критерием устойчивости организма считается время выживания в экстремальных условиях среды. Так, время выживания при недостатке кислорода служит одним из важнейших приемов изучения высотного потолка, т. е. устойчивости к пониженному барометрическому давлению. Этот показатель, конечно, недостаточен для анализа механизмов устойчивости, но он является итоговым критерием оценки физиологических и морфологических процессов в организме. Если критериями устойчивости организма при определении высотного потолка являются боковое положение, прекращение дыхательных движений, судорога, то для определения предела устойчивости к высоким и низким температурам предложен тест на температуру выживания, при которой у животных прогрессивно развивается гипер или гипотермия. Предложена также проба, с помощью которой устанавливаются предельно высокие или низкие температуры среды, при которых организм теряет способность самостоятельно двигаться и тем самым уйти от неизбежной гибели. Эта проба используется главным образом для изучения температурных пределов выживания у пойкилотермных организмов.

Значительное место в определении температурных границ существования занимают исследования устойчивости отдельных функций, органов и системы. В этом плане было проведено значительное количество исследований теплоустойчивости клеток и тканей. Это направление получило условное наименование цитоэкологии, хотя, разумеется, добытые здесь факты для многоклеточных можно рассматривать только в эколого-физиологическом аспекте, о месте которого в экологии было сказано выше. Критерием во всей этой большой серии исследований являлось прекращение специфической функции ткани или органа (сокращения мышцы, активности ферментов тканевых, структуры белков, протоплазмы, реснитчатого эпителия и т. д.) при действии высокой температуры.

Однако, как критерий выживаемости в экстремальных условиях, так и прекращение функционирования отдельных органов и систем не могут иметь абсолютного значения при изучении природных адаптаций. В каждом отдельном случае существование организма в таких экстремальных условиях корригируется взаимоотношениями функционирования регулирующих (нервной, гормональной и гуморальной) и регулируемых систем (периферического нервно-мышечного аппарата, секреторного, репродуктивных органов, сенсорных систем) в их сложных взаимоотношениях. Именно эти взаимоотношения и обусловливают результат экспозиции организма не только и не столько в экстремальных условиях опыта, сколько в условиях естественного существования вида в природе. Факторы среды оказывают влияние и на межорганизменные отношения, изменяя условия существования вида в биоценозе.

Следовательно, эколого-физиологическая характеристика вида или популяции вида складывается из очень сложной цепи явлений, которые в разной мере предупреждают судьбу данной популяции в данных конкретных условиях существования.

Во второй половине ХIХ столетия ученые А.В. Северцов, А.Ф. Миддендорф, И.М. Сеченов, в начале ХХ в. И.П. Павлов указывали на необходимость проведения физиологических исследований в естественных условиях жизни животных. Запросы к изучению влияния существования в различных условиях среды предъявляли и предъявляют врачи, работающие в условиях Крайнего Севера, жаркого климата Средней Азии, высокогорья Тянь-Шаня и Памира, работники профилактической медицины и курортологии. Необходимой предпосылкой для изучения реакций организма в природных условиях явилось интенсивное собирание материала о влиянии отдельных изолированных и более сложных факторов внешней среды на протекание физиологических функций, на реакции систем органов, тканей и целого организма. Использование в метеорологических лабораторных экспериментах разнообразных барокамер, световых камер и т. д. дало возможность же в 30 гг. ХХ-го столетия феноменологически описать некоторые реакции организма на температуру среды, содержание кислорода, лучистую энергию, острую гипоксию при нырянии.

Возникновение экологической физиологии в нашей стране обусловлено задачами освоения новых территорий для хозяйственного использования, повышением продуктивности животноводства, созданием новых населенных пунктов, развитием рыбного хозяйства, использованием животных богатств морей и океанов и т. д.