Виды фагов, профаг, лизогения

Взаимодействие фага с бактериальной клеткой протекает по типу продуктивной инфекции и обычно заканчивается лизисом бактериальной культуры. Но возможна и абортивная инфекция, при которой фаговое потомство не образуется, и бактериальная клетка сохраняет свою жизнедеятельность. Наконец наблюдается лизогенизация бактериальных клеток инфицирующим фагом, в результате чего возникает состояние лизогении (вирогении).

По механизму взаимодействия различают вирулентные и умеренные фаги. Вирулентные фаги, проникнув в бактериальную клетку, автономно репродуцируются в ней и вызывают лизис бактерий. Процесс взаимодействия вирулентного фага с бактериальной клеткой состоит из последовательной смены отдельных стадий:

1. Адсорбция - на клеточной стенке бактерий имеются рецепторы, на которых адсорбируются соответствующие фаги; число их неодинаково; на бактериальной клетке может адсорбироваться несколько сот фаговых частиц, хотя для лизиса достаточно адсорбции одного вириона.

2. Проникновение - сокращается «чехол» отростка фага и его дистальный конец разрушает слои клеточной стенки бактерии. В бактерию проникает только нуклеиновая кислота фага, а капсид остается снаружи.

3. Биосинтез фаговой нуклеиновой кислоты и белков капсида - в клетке развиваются процессы, индуцированные фаговым геномом.

4. Морфогенез фага -фаговая НК заполняет пустотелыефаговыекапсиды и происходит формирование зрелых вирионов.

5. Выход фаговых частиц из бактериальной клетки - происходит лизис бактериальной клетки и освобождение фагового потомства в окружающую среду; но некоторые фаги освобождаются из клетки путем «просачивания» их ДНК через ЦПМ, а затем клеточную стенку, во время которого они приобретают капсид, а бактериальная клетка при этом сохраняет свою жизнеспособность.

После биосинтеза фаговых компонентов и их самосборки в бактериальной клетке накапливается до 200 новых фаговых частиц.

Один литический цикл (от момента адсорбции фагов до их выхода из клетки) продолжается 30-40 минут. Процесс бактериофагии происходит несколько циклов, пока не будут лизированы все чувствительные к данному фагу бактерии.

Умеренные фаги лизируют не все клетки популяции, с частью из них они вступают в симбиоз, в результате чего ДНК фага встраивается в хромосому бактерии. В таком случае геном фага называют профаг (т.е. ДНК фага в хромосоме бактериальной клетки). Профаг, ставший частью хромосомы клетки, при ее размножении реплицируется синхронно с геном бактерии, не вызывая ее лизиса, и передается по наследству от клетки к клетке неограниченному числу потомков.

Биологическое явление симбиоза микробной клетки с умеренным фагом (профагом) называется лизогенией, а культура бактерий, содержащая профаг, получила название лизогенной.

Это название (от греч lisis- разложение, genea- происхождение) отражает способность профага самопроизвольно или под действием ряда причин (физических или химических факторов) исключаться из хромосомы клетки и переходить в цитоплазму, т.е. вести себя как вирулентный фаг, лизирующей бактерии.

Лизогенные культуры по своим основным свойствам не отличаются от исходных, но они не восприимчивы к повторному заражению гомологичным или близкородст-венным фагом и, кроме того, приобретают дополнительные свойства, которые находятся под контролем генов профага. Изменения свойств микроорганизма под влиянием фага получило название фаговой конверсии. Последнее имеет место у многих видов микроорганизмов и касается различных их свойств: культуральных, биохимических, токсигенных, антигенных, чувствительности к антибиотикам и других. Кроме того, переходя из интегрированного состояния в вирулентную форму, умеренный фаг может захватить часть хромосомы клетки и при лизисе последней переносит эту часть хромосомы в другую клетку. Если микробная клетка станет лизогенной, то она приобретает новые свойства. Таким образом, умеренные фаги являются мощным фактором изменчивости микробов.

Умеренные фаги могут нанести вред микробиологическому производству. Так, если микроорганизмы, используемые в качестве продуцентов вакцин, антибиотиков, оказываются лизогенными, то существует опасность перехода умеренного фага в вирулентную форму, что неминуемо приведет к лизису производственного штамма.