Клеточный уровень живого. Эволюция клетки

При шаблонном мышлении логика управляет разумом, тогда как при не­шаблонном она его обслуживает.

Э. Боне, французский мыслитель

Клетка является основной элементарной еди­ницей жизни, способной к воспроизводству. Имен­но в ней протекают все главнейшие обменные про­цессы, такие как биосинтез, энергетический обмен и др. Поэтому начало биологической эволюции и появление подлинной жизни связано именно с воз­никновением клеточной организации.

Самыми ранними из возникших на Земле одноклеточ­ных организмов были бактерии, не обладавшие ядром (прокариоты). Вероятно, они жили за счет потребления органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Организмы, обладающие ядром (эукариоты), воз­никли значительно позднее (около 1,5 млрд лет назад). Кроме строения клетки, различие между прокариотами и эукариотами заключается в том, что первые могут жить как в бескислородной среде, так и в атмосфере, содер­жащей кислород, в то время как для эукариотов почти во всех случаях кислород обязателен.

По-видимому, прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде было незна­чительным, а ко времени появления эукариот кон­центрация кислорода стала достаточно высокой.

Существенным отличием прокариот от эука­риот является то, что у последних центральным механизмом обмена стало дыхание, а у большин­ства прокариот энергетический обмен происходит в процессе брожения.

После появления в атмосфере достаточного количе­ства свободного кислорода аэробный механизм оказал­ся намного выгодней, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной энергии по сравнению с брожением.

По поводу возникновения эукариот существуют две основ­ные гипотезы.

Аутогенная гипотеза предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации прокариотической клетки. Произошло это в результате развития мембранного комплекса. Вначале образовалась наружная клеточная мем­брана с выпячиванием внутрь клетки, затем из нее сформи­ровались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. В рамках этой гипотезы невозможно указать, от какой именно группы прокариот возникли эукариоты.

Американский микробиолог Линн Маргулис недавно пред­ложила иную гипотезу, получившую название симбиотической. В основание симбиотической гипотезы положены новые открытия: обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способность этих органелл к самостоятельному деле­нию. В соответствии с предположением Л. Маргулис эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Первоначально произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из ко­торых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме, что является призна­ком эукариот, клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. А объе­динение прокариотной клетки с цианеями привело к образо­ванию пластидной клетки и это дало начало формированию царства растений. Сегодня гипотеза Л. Маргулис разделяет­ся не всеми. Многие ученые придерживаются аутогенной гипотезы, которая более соответствует дарвиновским прин­ципам усложнения организации в ходе прогрессивной эво­люции.

Крупным шагом эволюции стало возникнове­ние у организмов фотосинтезирующей способ­ности.

Около 3 млрд лет назад обеднение среды орга­ническими азотистыми соединениями вызвало по­явление живых существ, способных использовать атмосферный азот.

Такими организмами являются фотосинтезирущие азот-фиксирующие сине-зеленые водоросли, способные существо­вать в среде, полностью лишенной органических соединений. Эти организмы осуществляли аэробный фотосинтез и были устойчивы к продуцируемому ими кислороду.

Первоначально возник фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа был сероводород. Подобный фотосинтез осуществляют совре­менные зеленые и пурпурные серые бактерии. В дальнейшем появился более сложный двухстадийный фотосинтез, при ко­тором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Фотосинтезирующая деятельность одноклеточных организмов оказала огромное влияние на всю дальнейшую эволюцию жи­вого на Земле.

Фотосинтез освободил организмы от борьбы за при­родные запасы абиогенных органических соединений, количество которых значительно сокращалось. Автотрофное питание, развившееся посредством фото­синтеза, а также запас готовых питательных веществ в растительных тканях стали условиями для появле­ния огромного разнообразия организмов.

При помощи фотосинтеза произошло насыще­ние атмосферы кислородом в количествах, доста­точных для возникновения и развития организ­мов, у которых энергетический обмен основан на процессе дыхания. Появление значительной кон­центрации кислорода привело к образованию в верхней части атмосферы озонного слоя, защищав­шего жизнь на Земле от губительного воздействия излучения из космоса.

Эволюция одноклеточных организмов шла по пути усложнения строения организма, совершен­ствования генетического аппарата и способов раз­множения.

Самой примитивной ступенью была агамная прокариотная стадия. Морфология организмов на этой стадии наиболее проста, и тем не менее уже здесь появляется дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные ядра, цитоплазматическую мембрану.

Для следующей ступени (агамной эукариотной) характер­но дальнейшее усложнение внутреннего строения с форми­рованием высокоспециализированных органоидов: мембра­ны, ядра, цитоплазмы, рибосом, митохондрий и др. Основным здесь является совершенствование ядра - образование на­стоящих хромосом, тогда как у прокариотных клеток наслед­ственное вещество распределено по всей клетке. Прогрес­сивным явлением развития простейших стало возникновение полового размножения (гамогонии). В ходе эволюции проис­ходит переход к разделению генеративных клеток на женские и мужские, а также переход к начальной стадии размноже­ния путем перекрестного оплодотворения.