Классификация инстинктов

К врожденным формам поведения относят, во-первых, витальные рефлексы, направленные на поддержание гомеостаза, связанные с удовлетворением витальных потребностей (пищевой, питьевой, поддержания температурного гомеостаза и др.). Это достаточно просто морфо-функционально организованные формы поведения, рефлекторные дуги которых, в основном, проходят через гипоталамус. Потребности в пище, воде, безопасности свойственны как животным, так и человеку. Однако у человека эти потребности могут изменяться под действием социокультурных факторов[1]. С другой стороны, человек может произвольно подавлять витальные рефлексы, руководствуясь целями высшего порядка. К более сложно организованным рефлексам, представляющим, собственно инстинкты относят зоосоциальные (родительский, территориальный, половой, иерархии, эмоционального сопереживания). Эти рефлексы связаны с удовлетворением потребностей принадлежать к определенной группе, занимать определенное положение в группе, потребности следовать поведенческим образцам, принятым в группе и др.

Рис. 1. Сопоставление инстинктов высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).

К еще более сложным рефлексам (инстинктам) животных относятся рефлексы саморазвития (исследовательский), рефлекс цели, рефлекс экономии сил, рефлекс свободы. Отдельно И.П. Павлов выделяет рефлекс «Что такое?» (ориентировочный рефлекс, безусловно - рефлекторное внимание). Эти рефлексы направлены на удовлетворение потребности в новизне, потребности в компетентности, потребности преодоления. Высшими потребностями человека (идеальными по П.В. Симонову) являются познание и творчество.

Потребность в новизне, лежащая в основе исследовательского поведения, дает возможность активного познания окружающего мира. Актуализация этой потребности может наступить при дефиците активации («сенсорном голоде») и при дефиците информации, неопределенности ситуации. Для человека отдельно выделяют информационную потребность, которая представляет собой не «сенсорный голод» как таковой, но потребность в разнообразной стимуляции.

К факторам, запускающим исследовательское поведение, относят:

· когнитивную новизну (свойственно животным и человеку);

· когнитивную сложность (свойственно высшим животным и человеку);

· когнитивный конфликт (свойственно, в основном, человеку).

Потребность в компетентности проявляется в стремление повторять одно и то же действие до полного успеха его исполнения, обнаруживается в поведении высших животных и маленьких детей. Удовлетворение этой потребности создает основу для овладения инструментальными навыками.

Рефлекс свободы возникает при наличии препятствия, выражается в стремлении преодолеть это препятствие. Этот рефлекс лежит в основе поведения животного в «проблемной клетке» (подробно см. гл. 3), широко используемой зоопсихологами для исследований. Адаптивное значение рефлекса свободы– расширение среды обитания, улучшение условий для выживания вида.

Схематически связь инстинктов животных с витальными, социальными и идеальными потребностями человека по П.В. Симонову представлены на рис. 1.

Вопрос 2. Внешние и внутренние факторы инстинктивного поведения.

В природе инстинктивное поведение может запускаться внутренними и внешними факторами.

Внутренние – это гормоны и нейромедиаторы, уровень которых изменяется при смене времени суток, когда животное испытывает голод, жажду, холод и т.д.

Например, большую роль в регуляции социального поведения у многих видов играют нейропептиды окситоцин и вазопрессин. Эти нейропептиды могут работать и как нейромедиаторы (то есть передавать сигнал от одного нейрона другому в индивидуальном порядке), и как нейрогормоны (то есть возбуждать сразу множество нейронов, в том числе расположенных далеко от точки выброса нейропептида).

Окситоцин и вазопрессин — короткие пептиды, состоящие из девяти аминокислот, причем отличаются они друг от друга всего двумя аминокислотами. Эти или очень похожие на них (гомологичные, родственные) нейропептиды имеются чуть ли не у всех многоклеточных животных (от гидры до человека включительно), а появились они не менее 700 млн лет назад. У этих крошечных белков есть свои гены, причем у беспозвоночных имеется только один такой ген, и, соответственно, пептид, а у позвоночных — два (результат генной дупликации).

У млекопитающих окситоцин и вазопрессин вырабатываются нейронами гипоталамуса. У беспозвоночных, не имеющих гипоталамуса, соответствующие пептиды вырабатываются в аналогичных (или гомологичных) нейросекреторных отделах нервной системы. Когда крысам пересадили рыбий ген изотоцина (так называется гомолог окситоцина у рыб), пересаженный ген стал работать у крыс не где-нибудь, а в гипоталамусе. Это значит, что не только сами нейропептиды, но и системы регуляции их экспрессии (включая регуляторные области генов нейропептидов) очень консервативны, то есть сходны по своим функциям и свойствам у весьма далеких друг от друга животных.

У всех изученных животных эти пептиды регулируют общественное и половое поведение, однако конкретные механизмы их действия могут сильно различаться у разных видов.

Например, у улиток гомолог вазопрессина и окситоцина (конопрессин) регулирует откладку яиц и эякуляцию. У позвоночных исходный ген удвоился, и пути двух получившихся нейропептидов разошлись: окситоцин влияет больше на самок, а вазопрессин — на самцов, хотя это и не строгое правило. Окситоцин регулирует половое поведение самок, роды, лактацию, привязанность к детям и брачному партнеру. Вазопрессин влияет на эрекцию и эякуляцию у разных видов, включая крыс, людей и кроликов, а также на агрессию, территориальное поведение и отношения с женами.

Если девственной крысе ввести в мозг окситоцин, она начинает заботиться о чужих крысятах, хотя в нормальном состоянии они ей глубоко безразличны. Напротив, если у крысы-матери подавить выработку окситоцина или блокировать окситоциновые рецепторы, она теряет интерес к своим детям.

Если у крыс окситоцин вызывает заботу о детях вообще, в том числе о чужих, то у овец и людей дело обстоит сложнее: тот же самый нейропептид обеспечивает избирательную привязанность матери к собственным детям. Например, у овец под влиянием окситоцина после родов происходят изменения в обонятельном отделе мозга (обонятельной луковице), благодаря которым овца запоминает индивидуальный запах своих ягнят, и только к ним у нее развивается привязанность.

У прерийных полевок, для которых характерна строгая моногамия, самки на всю жизнь привязываются к своему избраннику под действием окситоцина. Скорее всего, в данном случае имевшаяся ранее окситоциновая система формирования привязанности к детям была «кооптирована» для формирования неразрывных брачных уз. У самцов того же вида супружеская верность регулируется вазопрессином, а также нейромедиатором дофамином.

Формирование личных привязанностей (к детям или к мужу), по-видимому, является лишь одним из аспектов (проявлений, реализаций) более общей функции окситоцина — регуляции отношений с сородичами. Например, мыши с отключенным геном окситоцина перестают узнавать сородичей, с которыми ранее встречались. Память и все органы чувств у них при этом работают нормально.

Одни и те же нейропептиды могут совершенно по-разному действовать даже на представителей близкородственных видов, если их социальное поведение сильно различается. Например, введение вазопрессина самцам прерийной полевки быстро превращает их в любящих мужей и заботливых отцов. Однако на самцов близкого вида, для которого не характерно образование прочных семейных пар, вазопрессин такого действия не оказывает. Введение вазотоцина (птичьего гомолога вазопрессина) самцам территориальных птиц делает их более агрессивными и заставляет больше петь, но если тот же нейропептид ввести самцам зебровой амадины, которые живут колониями и не охраняют своих участков, то ничего подобного не происходит. Очевидно, нейропептиды не создают тот или иной тип поведения из ничего, а только регулируют уже имеющиеся (генетически обусловленные) поведенческие стереотипы и предрасположенности.

Вводить нейропептиды живым людям в мозг затруднительно, а внутривенное введение дает совсем другой эффект, потому что эти вещества не проходят через гематоэнцефалический барьер. Однако неожиданно оказалось, что можно вводить их перназально, то есть капать в нос, и эффект получается примерно таким же, как у крыс при введении прямо в мозг. Пока непонятно, почему так получается, и подобных исследований пока проведено совсем немного, но результаты, тем не менее, впечатляют.

Когда мужчинам капают в нос вазопрессин, лица других людей начинают им казаться менее дружелюбными. У женщин эффект обратный: чужие лица становятся приятнее, и у самих испытуемых мимика становится более дружелюбной (у мужчин — наоборот).

Опыты с перназальным введением окситоцина проводили пока только на мужчинах (с женщинами это делать опаснее, так как окситоцин сильно влияет на женскую репродуктивную функцию). Оказалось, что у мужчин от окситоцина улучшается способность понимать настроение других людей по выражению лица. Кроме того, мужчины начинают чаще смотреть собеседнику в глаза.

В других экспериментах обнаружился еще один удивительный эффект перназального введения окситоцина — повышение доверчивости. Мужчины, которым ввели окситоцин, оказываются более щедрыми в «игре на доверие». Они дают больше денег своему партнеру по игре, если партнер — живой человек, однако щедрость не повышается от окситоцина, если партнером является компьютер.

Два независимых исследования показали, что введение окситоцина может приводить и к вредным для человека последствиям, потому что доверчивость может стать чрезмерной. Нормальный человек в «игре на доверие» становится менее щедрым (доверчивым) после того, как его доверие один раз было обмануто партнером. Но у мужчин, которым закапали в нос окситоцин, этого не происходит: они продолжают слепо доверять партнеру даже после того, как партнер их «предал».

Если человеку сообщить неприятное известие, когда он смотрит на чье-то лицо, то это лицо впоследствии будет ему казаться менее привлекательным. Этого не происходит у мужчин, которым закапали в нос окситоцин.

Начинает проясняться и нейрологический механизм действия окситоцина: оказалось, что он подавляет активность миндалины. По-видимому, это и приводит к снижению недоверчивости (люди перестают бояться, что их обманут).

Внешние ключевые раздражители (тригеры) - специфические, значимые признаки объектов внешней среды. Это может быть определенная форма, размер, окраска или определенные пространственные отношения этих факторов, которые встречаются у биологически значимых объектов.

Многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на строго определенные раздражители, получившие название ключевых, или знаковых. Важно отметить, что ключевые раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Например, в гнездостроительном поведении мухоловки-пеструшки в качестве подобного раздражителя для самца выступает дупло, а ключевым раздражителем для самки оказывается поющий около дупла самец. Специфические вещества - половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки - особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи "лица" и ягодиц павиана и т.д. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть "релизерами". Ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных могут быть характерные для каждого вида звуковые стимулы - пение, крики угрозы или ухаживания. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации (рис. 2), позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т.д. В качестве ключевых раздражителей могут выступать и определенные факторы среды. Так, например, широко известно, что стимулом к размножению волнистых попугайчиков, хорошо размножающихся в неволе, является появление в клетке дуплянки. В данном случае в качестве ключевого раздражителя выступает все то же дупло. Ключевыми раздражителями для размножения некоторых видов аквариумных рыб служит помещение в аквариум камней определенной формы, керамических трубок, растений определенного вида, а также изменение уровня воды или ее температуры.

Для выявления ключевых раздражителей широко используется метод муляжей – макетов животных в натуральную величину соответствующей окраски, из которых постепенно убирают элементы. Ниже приводится фрагмент книги Н. Тинбергена [2], где он описывает свои опыты с применением муляжей.

«Большинство работ по изучению ключевых стимулов выполнялось с моделями, напоминающими природные объекты: естественно было бы считать, что их воздействие наиболее эффективно. Взяв такие модели за исходные, их затем разными способами меняли, чтобы получить ответ на вопрос: как животное узнает объект? Однако с тех пор, как выяснилась стимулирующая роль отдельных характеристик, таких, как цвет, форма и т. д., разумеется, стали делать модели, сильно отличающиеся от естественных объектов. Ведь самца бархатницы привлекают больше всего модели самки крупнее натуральной величины, а черные модели эффективнее естественных коричневых. Другими словами, мы обнаружили, что можем превзойти природу и создать «сверхнормальный стимул».

Несколько подобных случаев было достаточно хорошо исследовано. Если предложить чайке на выбор яйцо нормального размера и увеличенное, она предпочтет последнее, казалось бы, только для того, чтобы убедиться, что не может даже сесть на него. Птенцы серебристой чайки, как мы видели, клюют красное пятно на клюве родителей, однако дальнейшие испытания показали, что при этом важен не только цвет, но и степень контраста: они не менее интенсивно клевали макеты клюва с сильно контрастирующими пятнами, например, очень светлыми на темном фоне и наоборот. Затем мы нашли, что для птенцов существеннее также форма клюва: тонкий клюв более эффективен, чем толстый. Располагая всеми этими сведениями, мы решили превзойти природу. Изготовили тонкий стержень, окрасили его в красный цвет и нарисовали на нем три четких белых круга. Глазу человека этот стержень вообще не казался похожим на клюв чайки, тем не менее птицы клевали его значительно чаще, чем окрашенный в естественные цвета.

Это явление «сверхнормальности» распространено, вероятно, значительно шире, чем мы себе представляем. Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушки, но и получают от этого удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта. А тот любопытный факт, что у гусениц некоторых видов бражников не по одному, а по два глазчатых пятна на каждой стороне тела, тоже имеет простое объяснение: певчих птиц, которые охотятся за гусеницами, это «сверхнормальное» приспособление, возможно, более пугает, чем нормальный набор пятен…»

Часто в сложной инстинктивной программе животное реагирует и на внутренний и на внешние факторы. Пример представлен на рис. 3.

Рис.2 Примеры ритуальных движений

1	1. С удлинением дня, весной, солнечные лучи активизируют половые железы канарейки, стимулируя выделение первичных гормонов: андрогена у самца и эстрогена у самки. Это лишь первое звено в длинной цепи событий, которые в конце концов приведут к откладыванию яиц и выкармливанию молоди.
2. Выделение андрогена оказывает заметное влияние на поведение самца: он начинает ухаживания, выражающиеся в пении и демонстрировании привлекающих внимание поз, что дополнительно стимулирует выделение эстрогена у его избранницы.	2
3	З. В результате продолжающейся стимуляции со стороны самца самка начинает собирать материал, который она потом использует при сооружении гнезда. Почти в это же время крошечные яйца, которые развиваются в ее яичнике, начинают быстро увеличиваться. На этой стадии они достигают размеров зернышка.
4. Под действием эстрогена и вторичных гормонов на брюшке самки начинают выпадать перья и постепенно образуется наседное пятно. Оголенный участок чувствительной кожи приходит в непосредственное соприкосновение с гнездом, что служит для самки не менее сильным стимулом, чем присутствие самца.	4
5	5. Незадолго до окончания постройки гнезда самка готова к спариванию. Под влиянием присутствия самца и собственных гормонов она выражает свою готовность, птицы спариваются несколько раз, прежде чем будет отложено первое яйцо. Затем активность самца угасает и спаривание прекращается — приходит время насиживания.
6. Из-за расширения подкожных кровеносных сосудов наседное пятно становится ярко-красным, особенно во время откладывания яиц. Действие эстрогена и вторичных гормонов приводит к значительному увеличению яйцевода. Гнездо в это время служит основным стимулом для самки.	6
7	7. Завершающая стадия постройки гнезда наступает, когда самка, реагируя на возросшую чувствительность наседного пятна, начинает выстилать гнездо мягкими перьями. Примерно в это же время совместное воздействие ощущений от гнезда и многочисленных гормонов, циркулирующих в крови самки, приводит к созреванию яиц.
8. Самка начинает откладывать по одному яйцу в день и продолжает кладку несколько дней. Стимул, получаемый от соприкосновения наседного пятна с гнездом, побуждает самку выполнять почти все насиживание. Другие семейные заботы, например охрана гнезда, ложатся на самца.	8

Рис. 3. Факторы, управляющие инстинктом размножения канарейки (по Н.Тинбергену, 1978).

Вопрос 3. Инстинктивное поведение как совокупность жестких и пластичных звеньев. Структура инстинктивного поведения: подготовительная и завершающая фазы.

Основным критерием, отличающим инстинктивное поведение от не-инстинктивного, является, больший удельный вес безусловнорефлекторных компонентов по сравнению с условнорефлекторными в формировании данного типа поведения.

Колоссальный вклад в изучение инстинктивного поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была ориентирована на изучение поведения животных в естественной среде их обитания, причем преимущественно на его инстинктивную сторону. Их несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их регистрацией. Одновременно с этим тщательному анализу подвергается и его среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее влияние на соответствующие двигательные акты.

Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К. Лоренцу и Н. Тинбергену.