Исходный материал и методы селекции

Исходный материал для селекции сортов и гибридов открытого грунта. Для сортов открытого грунта наиболее важными хозяйст­венно-биологическими признаками являются: скороспелость и урожайность, устойчивость к болезням и высокие товарные каче­ства, пригодность к машинной уборке.

При выведении сортов на пригодность к машинной уборке урожая возможны два направления: одноразовая (с удалением при сборе растений) и многоразовая (с сохранением растений). В настоящее время имеются сорта и гибриды, позволяющие ус­пешно проводить одноразовую уборку. Для этой цели созданы и уборочные машины. Более сложная задача — создать сорта и гибриды и соответственно машины для многоразовой уборки.

Сорта и гибриды огурца для одноразовой машинной уборки должны соответствовать таким требованиям, как короткостебельность и компактность плодоношения, дружность отдачи и высо­кая товарность урожая, высокие технологические качества и от­сутствие горечи в плодах, сравнительно легкое отделение плода от плодоножки (прочность прикрепления 2—2,5 кг), устойчи­вость к механическим повреждениям и болезням. Для определе­ния прочности кожицы и мякоти, усилий на отрыв плодов от плодоножки используют приборы отечественного производства ОПТ-10, ППУ-50 и др. Сорта и гибриды огурца для одноразовой уборки должны переносить загущение до 130—150 тыс. растений

на 1 га; таким требованиям отве­чает, например, сорт Кустовой (рис. 1).

Рис. 1. Огурец сорта Кустовой

Исходным материалом для вы­ведения сортов с высокими засо­лочными качествами могут слу­жить сорта Конкурент, Нежин­ский 12, Донской 175 и др. Устойчивым признаком отсутст­вия горечи в плодах обладают сорта Амбра, Засолочный 4142, Фабла и др.; дружной отдачей урожая характеризуются, напри­мер, гибрид Корбит и некоторые партенокарпические материнские формы; сравнительной устойчи­востью к мучнистой росе отлича­ются Нацу Фусинари, Саммар Профилик, Уссурийский 3 и др.; некоторым сортам свойственна комплексная устойчивость к бо­лезням (Чароки и др.); для получения ценных материнских форм гибридов следует использовать Плодовитый 147, Урожайный 37, Посредник 97 и др.

При селекционной работе с культурой огурца по указанным требованиям необходимо оценить новые образцы на устойчи­вость к комплексу неблагоприятных условий среды (холодостой­кость, жаростойкость и т. д.). Засухо- и жаростойкостью облада­ют сорта, созданные в южных районах страны (Астраханский 131, Круг-лик, Рябчик 357/4 и др.), некоторые сорта Индии (Ин­дийский богарный и др.). У некоторых сортов заметно выражена солеустойчивость (Галаховский 414, Крымский 7).

Исходный материал для селекции сортов и гибридов для защи­щенного грунта. Основное направление в селекции огурца для защищенного грунта — создание высокопродуктивных сортов и гибридов, устойчивых к болезням и вредителям, отличающихся ограниченным ветвлением, что значительно сокращает затраты ручного труда на формирование растений.

В длительной эволюции культурного огурца неизменно накап­ливались признаки скороспелости растения, что отражалось на его ветвлении, формировании ассимиляционного аппарата и урожае. В этих сложных процессах складывается тип ветвления, а во взаимосвязи с плодоношением определяется важное биоло­гическое свойство огурца — саморегулирование ветвления.

На основе исследования, проведенного под руководством Г. И. Тараканова (ТСХА), выделено четыре типа саморегулиро­вания ветвления огурца.

Первый тип характеризуется одновременностью форми­рования плодов и дружностью отдачи раннего урожая. Этому способствует сильное развитие корневой системы и ассимиляци­онного аппарата. Сюда относятся сорта и гибриды огурца интен­сивного типа (ТСХА 211, Сюрприз 66, Гибрид 516, Дружный 85

и ДР-).

Второй тип отличается апикальным доминированием. Развитие пазушных почек и боковых ветвей сдерживается из-за активного роста верхушечной почки. Для усиления побегопроиз-нодительной способности необходима прищипка (Одностебельный 33, Дин-зо-сн и др.).

Третий тип характеризуется ограниченным ростом глав­ной и боковой ветвей, рост которых заканчивается после образо­вания соответственно 10—20 и 2—3 узлов. Ярким примером та­кого типа ветвления является сорт Пролог, выведенный П. Н. Ткаченко.

Четвертый тип связан с образованием фасцированного стебля и ослабленным плодоношением. Растения такого типа отличаются позднеспелостью и пока представляют теоретический интерес.

Саморегулирование ветвления огурца имеет большое значение и практической селекции при создании для защищенного грунта высокопродуктивных сортов, не требующих затрат труда по их уходу.

В настоящее время большинство отечественных и зарубежны х гибридов огурца являются простыми, для чего необходимо вы­вести и поддерживать затем материнскую форму, образующую только женские цветки или с крайне незначительным присутст­вием мужских цветков. Так, например, полученная в ТСХА из сорта Нацу Фусинари форма с женским типом цветения послу­жила основой для создания первых гибридов (ТСХА 1, ТСХА 211, ТСХА 761 и др.). У тройных гибридов материнская форма является одновременно гибридом первого поколения. Женский тип цветения— так называют явление пре­имущественного формирования женских цветков у однодомных растений (рис. 28). Такую форму огурца впервые обнаружил в 1929 г. Н. Н. Ткаченко в коллекционном образце, полученном из Японии. В результате повторного скрещивания ее с сортом Не­жинский в 30-е гг. был выведен сорт Посредник 97, у которого наряду с растениями, имеющи­ми только женские цветки, в сортовой популяции присутст­вовали и растения, образую­щие мужские цветки в первых узлах стебля. Позже гибридиза­цией его и иных образцов с женским типом цветения с обычными сортами селекцио­неры других учреждений выве­ли сорта с аналогичным типом цветения: Плодовитый 147 (ВИР), Нектар (Молдавский НИИОЗО), Надежный (Воро­нежская ООС), И-202 (НИИОХ) и др. Отбором на те­невыносливость и усиление женского типа цветения из завезенного из Японии сорта Нацу Фусинари.из Польши сортов Ива и Скорневицки в ТСХА были выведены сорта частично женского типа цветения, используемые в селекции гибридов F1 для защищенного грунта, а также Тепличный (Молдавский НИИОЗО), (НИИОХ) и др. В США базой для селекции линий женского типа цветения М8О-713-5 и др. в ос­новном послужила вывезенная из Кореи линия Шогоин.

Исследованиями Е. Галлун показано, что пол огурца контро­лируется тремя генами, сочетанием доминантных и рецессивных гомозигот которых определяются все пять типов его проявления.

Схематично это можно представить так:

ММFF-гиноэцийный — все цветки женские,

mmFF-гермафродитный — все цветки обоеполые,

ММff-моноэцийные — цветки мужские и женские,

mmff-андромоноэцийные — цветки обоеполые и мужские,

аа -андроэцийные — все цветки мужские.

Кроме того, активность генов зависит от условий среды, гено­типа сорта и генов-модификаторов. Слабая освещенность и низ­кая температура способствуют увеличению числа женских цвет­ков на растении.

Важнейшей проблемой в производстве гибридов F1 огурца является размножение линий с женским типом цветения. Чем лучше линия, тем меньше в ней мужских цветков, тем труднее ее размножать. Участие в образовании следующего поколения рас­тений с мужскими цветками приводит к постепенному ухудше­нию линии. Чтобы избежать засорения гибридных семян, при массовом семеноводстве гибридов F1 с участием такой линии было необходимо первые плоды за один-два сбора реализовывать как товарную продукцию, что требовало дополнительных затрат труда и сильно снижало урожай гибридных семян.

После того как К. Е. Петерсон и Л. Андер показали, что оп­рыскивание сеянцев огурца, когда диаметр первого листа достиг­нет 4 см, раствором гиббереллина вызывает образование муж­ских цветков в 10—20 узлах, этот прием стали использовать для размножения женской линии. Однако применение гиббереллина вследствие его мягкого действия приводило к образованию муж­ских цветков преимущественно у растений со слабым выражени­ем женского пола, при многократном воздействии их доля в линии значительно возрастала и ее качество ухудшалось.

В конце 70-х годов Дж. Толла и К. Е. Петерсон установили, что опрыскивание раствором нитрата серебра в концентрации 0,2— 0,4 г/л приводит к образованию мужских цветков и у растений чисто женского типа, поэтому не приводит к ухудшению линий.

Несколько раньше, в 1963—1965 гг., Б. Кубицкий предлагал использовать для размножения женской линии гермафродитную форму огурца. Полученное потомство будет гетерозиготным под гену М, будет полностью состоять из растений женского типа цветения, его можно использовать как материнский компонент скрещивания.'

В качестве источника гермафродитного типа цветения во многих странах был использован сорт Лемон, появившийся в коллек­циях США в 20-е годы. Это сильно ветвящийся позднеспелый сорт с заложением цветков высоко на стебле, с круглыми чалмовидными плодами желтого цвета и очень низкими товарными качествами. Многократное беккроссирование с культивируемыми сортами позволило создать линии достаточно высокого качества.

Гибрид по трехлинейной схеме скрещивания (Сигнал 235) впервые был получен в нашей стране на Крымской селекцион­но-опытной станции селекционерами Н. Н. Ткаченко, М. М. Турко и В. Н. Лисициным. Скрещивали промежуточный гибрид Старт 130 (Посредник 97-7-2хОбоеполый 107-3) с отцов­ским сортом Рустем 96-3. С 1968 по 1992 г. он был районирован и открытом грунте 18 областей б. СССР. Учитывая значительную длительность селекционного процесса и необходимость трехлет­него государственного испытания перед районированием, можно сделать вывод, что селекция этого гибрида была начата значи­тельно раньше, чем появилась публикация Б. Кубицкого.

Таким образом, в селекции и семеноводстве гибридов огурца применяют две схемы: одна — двухлинейная с размножением женской линии с помощью обработки нитратом серебра, вто­рая — трехлинейная с использованием гермафродитной линии. Первую схему в основном применяют в селекции гибридов для защищенного грунта, так как она обеспечивает большую выравненность гибридов и достаточно эффективна при получении сравнительно небольшого количества гибридных семян; вторую схему — для открытого грунта, где требуются во много раз большие количества гибридных семян, чем в защищенном.

Теперь, когда выведено много высококачественных линий жен­ского типа цветения, основной проблемой является селекция их изогенных гермафродитных аналогов, отличающихся только по ал­лелям гена, контролирующего пол растений. Использование их при опылении изогенных женских линий позволит получать большие количества семян материнской линии, гомозиготной по генам, контролирующим хозяйственно ценные признаки, что, в свою оче­редь, обеспечит получение выравненного гибридного потомства.

Эту проблему решают методом беккросса, чередующегося с отбором в F2 (рис2). На первом этапе лучшие растения жен­ской линии опыляют пыльцой гермафродитного растения. От растений F1 получают семена F2. Четверть выращенных из них растений будут составлять гермафродитные формы, гомозигот­ные по рецессивному аллелю гена М, остальную часть потомст­ва — растения женского типа. Среди гермафродитов отбирают растения, наиболее близкие к женской линии по хозяйственно ценным признакам, и их' пыльцой опыляют женскую е близкие к женской линии по хозяйственно ценным признакам, и их пыльцой опыляют

женскую линию (второй этап).

Рис. 2. Схема выведения гермафродитной линии — аналога женской и получения гибридных семян огурца на трехлинейной основе

От гибридовF1 снова получают второе гибридное потомство и повторяют отбор гермафродитов до тех пор, пока не выведут формы, изогенные женской линии. После этого гермафродитную линию размножают переопылением растений внутри нее, а линию с женским типом цветения как в течение всего селекционного процесса, так и позднее, при получении семян материнской линии, поддерживают и размножают с помощью нитрата серебра (третий этап). На четвертом этапе опыления женской линии с гермафродитным аналогом получают большие количества семян материнской линии. На пятом этапе скрещи­ванием материнской линии с линией-опылителем другого сорта получают гибридные семена для производства.

За рубежом развито производство гибридных семян кабачка. Так, по данным О. Пирсона, в 1980 г. в США они составляли 56 % общего количества. По-видимому, их производят, исполь­зуя в качестве материнского компонента скрещивания линии с частично женским типом цветения. Удаление мужских цветков в начале цветения с интервалом в 2—3 дня не всегда приводит к полной очистке линии, что вызывает засорение гибридных семян. Для полного подавления формирования мужских цветков С. Шенон и Р. Робинсон предложили обрабатывать сеянцы жен­ской линии в фазе двух-трех листьев раствором этефона в кон­центрации 0,6 г/л.

В нашей стране первый гибрид F1кабачка Немчиновский на базе линии с женским типом цветения был выведен С. И. Шуничевым и районирован в 1976 г. Женская форма, выделенная из сорта Итальянский, содержит отдельные растения с мужскими цветками в первых узлах, что позволяет легко ее размножать и при небольших затратах удалять мужские цветки при производ­стве гибридных семян. Отцовская линия выведена из сорта Саказки.

Исходный материал для создания сортов, устойчивых к муч­нистой росе, следует искать у сортов зарубежной селекции (Амбра, Сеянец 6-73 и др.) и сортов, выведенных в Молдавском научно-исследовательском институте орошаемого земледелия и овощеводства, обладающих женским типом цветения (Нектар 2418 и Нектар 309). В последнее время развивается селекция на комплексную устойчивость к болезням (мучнистая роса, оливко­вая пятнистость, мозаика и др.), для чего необходимо использо­вать мировую коллекцию огурца. При выведении сортов и гиб­ридов, устойчивых к нематоде, особое внимание следует обра­щать на мощность корневой системы.

Методы селекции и оценка признаков. Наиболее широко при­меняют в селекции огурца метод половинок (остатков). Прежде чем начать скрещивание, тщательно подбирают и изучают сорта огурца. Для ускорения селекционного процесса используют теплицы и фитотроны, позволяющие в год получить до трех-четырех урожаев. Селекционный процесс строится по принципу прохождения гибридного материала через соответст­вующие питомники с соблюдением правил изоляции делянок (участков).

Наряду с классической гибридизацией можно использовать прививки, инцухт, полиплоидию и мутагенез. Гибридный материал и мутанты проходят оценку на устойчивость к болезням на искусственно зараженном фоне.

Выделенные образцы оценивают по морфологическим, биоло­гическим, биохимическим и технологическим признака м, после чего они поступают на конкурсное и государственное сортоис­пытание.

Среди множества признаков наибольшее внимание уделяется следующим.

Урожайность — определяется подсчетом количества плодов и их массы на растении за один или несколько сборов. Заметно повышается от использования частично двудомных форм и жен­ских линий.

Скороспелость — показатель числа дней от всходов до первого сбора единичных плодов. На растении должно одновременно зацветать три-четыре женских цветка.

Пригодность к машинной уборке связана с признаками короткоплетистости и доминантности, небольшой листостебельной массой при наличии двух—четырех товарных нежелтеющих зе­ленцов. Здесь важно знать особенности ветвления растения при загущенном посеве.

Устойчивость к болезням оценивается подсчетом количества заболевших плодов на растении и степенью поражения отдель­ных его органов при сборах и в течение вегетации. Оценку на иммунность проводят по специальной методике.

Качество плодов для потребления в свежем виде оценивают по пятибалльной системе, проводя дегустацию; для засола и мари­нования — химическими и другими методами (содержание угле­водов, плотность мякоти и др.), а также по стандарту; на лежкость — по изменению окраски и массы плода, тургора клеток, вкуса (для испытания на лежкость берут технически зрелые плоды). Товарные качества плодов определяют по стандарту.

Форма, поверхность и окраска зеленца определяются глазомерно и по соответствующим шкалам. При необходимости можно определить индекс формы плода. По отношению диаметра семенной камеры к диаметру всего плода можно судить о его мясистости.

Форма, окраска и рисунок поверхности зрелых семенных плодов также определяются по шкалам.

При совокупности признаков F1 можно обнаружить доминирование черного опушения плода над белым, бугорчатую поверх­ность над гладкой, темно-зеленую окраску зеленца над светло-юленой или белой и т. д. Большой материал по наследованию признаков у огурца был собран и проанализирован Н. Н. Ткаченко. Он подметил сцепленность следующих признаков:

белый шип зеленца, бесцветная и гладкая поверхность семен­ника;

глянцевая поверхность зеленца, отсутствие на ней бугорков, сплошная мелкая крапчатость;

бледно-зеленая окраска листьев и зеленцов, наличие жилкова­ния в поверхностных клетках плода, бугорчатая поверхность и светло-желтая окраска семенника;

разрастающееся цветоложе, густые длинные волоски на по­верхности завязи, мелкий размер и овальная форма зеленца, склонность плода к глубокому растрескиванию и т. д.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы происхождение и классификация огурца?

2. Каковы морфологи­ческие и биологические особенности вегетативных и генеративных органов огур­ца?

3. Назовите исходный материал, направления и методы селекции огурца для условий открытого и защищенного грунта.

4. Назовите наиболее распространен­ные сорта и гибриды огурца.

5. Какие применяют методы оценки биологических и хозяйственно ценных признаков огурца?

6. Назовите и охарактеризуйте поло­вые типы растений огурца.

7. Каковы биологическая сущность и особенности саморегулирования ветвления огурца?

8. Каким комплексом хозяйственно-биоло­гических признаков должен обладать сорт или гибрид F1огурца, пригодного для машинной уборки?