Клас гнетапсіды, ці абалонканасенныя

(GNETOPSIDA, ЦІ CHLAMIDOSPERMATOPSIDA)

Клас характарызуецца наступнымі прыкметамі: наяўнасцю сасудаў у другаснай драўніне; прысутнасцю покрываў (“калякветніка”) вакол мікра- і мегастробілаў; моцнай рэдукцыяй жаночага зарастка; адсутнасцю архегоніяў у гнетума і вяльвічыі; моцнай рэдукцыяй мужчынскага зарастка. Сцёблы эфедры і гнетума – пікнаксільныя, а ў вельвічыі сцябло манаксільнае.

Клас уключае тры парадкі: эфедравыя (Ephedrales), гнетавыя (Gnetales), вяльвічыевыя (Welwitschіales).

Парадак эфедравыя (Ephedrales)

Парадак эфедравых мае адну сям’ю эфедравыя (Ephedraсеае), адзін род эфедра (Ephedra) і 40 відаў. Распаўсюджаны ў засушлівых стэпавых і паўпустынных абласцях Міжземнамор’я, Азіі і Амерыкі. У краінах СНД – 9 відаў эфедры.

Знешнім выглядам эфедра (малюнак 61) нагадвае хвашчы і аўстралійскія кветкавыя расліны казуарыны. Некаторыя паўднёваамерыканскія віды эфедры дасягаюць 6-8м увышыню і маюць выгляд невялікіх дрэў.

У Сярэдняй Азіі і Сібіры сустракаецца эфедра двухкаласковая
(E. distachya) 15-40см вышынёй. Галіны эфедры пруцікападобныя, зялёныя, рабрыстыя. Лісты дробныя, лускападобныя, размешчаны процілегла ці кальчакамі па 3-4 у кожным. Лісты бурэюць і ападаюць. Функцыю асіміляцыі выконваюць галінкі.

Эфедра – расліна двухдомная. На мужчынскіх экзэмплярах у вузлах узнікаюць констробілы. Кожны констробіл мае кароткую вось, на якой размяшчаюцца ад 2 да 8 пар лускападобных лістоў. Ніжнія лісты (1-2 пары) стэрыльныя, а ў пазухах верхніх (1-6 пар) фарміруюцца простай будовы мікрастробілы. Кожны мікрастробіл складаецца з пары лусак, зрослых у аснове. Яны ўтвараюць покрыва, ці “калякветнік”. У цэнтры размяшчаецца мікраспарангіяфор, які нагадвае тычынкі. Ён мае калонку, у якую ўваходзяць дзве жылкі, а на яе верхавіне фарміруецца пара двухгнездавых мікраспарангіяў. Часта калонка бывае раздвоена да сярэдзіны ці да асновы. Пры гэтым у кожнае разгалінаванне ўваходзіць жылка. У сувязі з гэтым калонку разглядаюць як вынік зрастання дзвюх мікраспарангіяфораў з 4 мікраспарангіямі. Мікраспоры пачынаюць прарастаць унутры мікраспарангія. Пасля першага дзялення ўтвараецца адна маленькая праталіяльная клетка, ядродругой несфармаванай праталіяльнай клеткі і антэрадыяльная ініцыяль. Яе ядро дзеліцца з утварэннем 2 ядзер: адно належыць антэрыдыяльнай, а другое – сіфонагеннай клеткам, якія таксама не аддзяляюцца перагародкамі. Услед за гэтым ядро антэрыдыяльнайклеткі дзеліцца яшчэ раз і ўтварае 2 ядры несфарміраваных клетак – спермагеннай і стэрыльнай. Такім чынам, у агульнай цытаплазме прарослай мікраспоры знаходзіцца 3 ядры, не раздзеленых перагародкамі клетак – спермагеннай, сіфонагеннай і стэрыльнай.

На жаночай расліне ў пазухах лускападобных лістоў развіваюцца супрацьлегла размешчаныя мегастробілы. Кожны мегастробіл складаецца з кароткай восі, у аснове якой размешчаны 3 пары стэрыльных лускападобных лістоў, больш ці менш зрослых у аснове. Верхняя, чацвёртая, пара лускападобных лістоў зрастаецца ў большай ступені. У некаторых відаў эфедры ў пазусе кожнай з гэтых лусак развіваецца па семязачатку, а ў большасці відаў адзін семязачатак недаразвіваецца, а другі разрастаецца і займае другасна верхавіннае становішча.

Інтэгумент семязачатка моцна выцягваецца у мікрапілярную трубку, праз якую выступае кропелька вадкасці. Яна спрыяе ўлоўліванню пылку. У нуцэлусе адна з 4 мегаспор прарастае ў жаночы гаметафіт – эндасперм з 2 архегоніямі. Частка нуцэлуса над архегоніямі разбураецца і ўтвараецца вадкасць, якая выдзяляецца ў выглядзе кропелькі вонкі.

Трапіўшы на верхавінку мікрапілярнай трубкі, мікраспора ўцягваецца высыхальнай кропелькай у пылковую камеру семязачатка. Тут працягваецца развіццё мужчынскага зарастка. Утвараецца пылковая трубка, у якую уваходзіць стэрыльнае ядро. Трубка расце праз тканку нуцэлуса да архегонія. Спермагеннае ядро дзеліцца і ўтварае 2 сперміі. Пасля разбурэння канца пылковай трубкі сперміі трапляюць у архегоній. Адзін са сперміяў зліваецца з яйцаклеткай, а другі адмірае. З аплодненай яйцаклеткі развіваецца зародак. Ён мае падсемядольнае калена, дзве семядолі, першасны карэньчык і ножку – выраст зародка каля каранёвай шыйкі. Спелае насенне захавана цвёрдым, адраўнелым інтэгументам. За ім ідзе сакавітае чырвонае покрыва, “калякветнік”. Пры спрыяльных умовах семя можа прарастаць без перыяду спакою.

У галінах эфедры знаходзіцца алкалоід эфедрын – важны лекавы сродак.

Парадак гнетавыя (Gnetales)

Парадак прадстаўлены адной сям’ёй, адным родам і 30 відамі. Два віды – Gnetum gnemon і G. сastatum (малюнак 62) – дрэвы, астатнія ліяны. Распаўсюджаны ў вільготных трапічных краінах Азіі, Малазіі, паўночнай частцы Паўднёвай Амерыкі, трапічнай Заходняй Афрыцы.

Лісты ў гнетума процілеглыя, шырокія, скурыстыя, з сеткаватым жылкаваннем.

Гнетум – расліна двухдомная. Каташкападобныя стробілы пабудаваны па тыпу констробілаў эфедры, але кальчакі лускападобных лістоў зрослыя ў аснове ў кальцо. Мікрастробіл складаецца з вузкага, доўгага, трубчастага “калакветніка”, які акружае мікраспарангіяфор.

Мегастробіл зведзены да аднаго семязачатка, які акружаны 2 парамі моцна змененых прыкветных лістоў. Семязачаткі пакрыты двума інтэгументамі: знешнім – кароткім, – і ўнутранным – наверсе выцягнутым у мікрапілярную трубку. Абодва інтэгументы зрастаюцца звонку з прыкветнымі лістамі, а ўнутры – з асновай нуцэлуса. Адна з 4 мегаспор нуцэлуса прарастае ў моцна рэдукаваны жаночы гаметафіт, аддалена нагадвае зародкавы мяшок пакрытанасенных.

Жаночы гаметафіт не мае тканкавай будовы і пазбаўлены архегоніяў. Зарастак мае верхнюю уздутую і ніжнюю вузкую часткі. У пачатку развіцця разрослая мегаспора ўтрымлівае свабодна ляжачыя ў насценным слоі цытаплазмы шматлікія ядры. Затым ніжняя частка зарастка, дзякуючы ўзнікненню перагародак паміж ядрамі атрымлівае клетачную будову. У верхняй частцы зарастка клетак не ўтвараецца, а некалькі верхніх свабодных ядзер становяцца здольнымі да апладнення.

Мужчынскі гаметафіт яшчэ болей рэдукаваны, чым у эфедры, таму што ён не мае праталіяльных клетак. У цытаплазме пылковай трубкі ўтрымліваецца толькі 3 ядры – самой пылковай трубкі і 2-х сперміяў. Абодва сперміі могуць злівацца з бліжэйшымі ядрамі жаночага гаметафіта. Гэта нагадвае нам працэс двайнога апладнення пакрытанасенных. Поўнага развіцця дасягае толькі адзін зародак.

Пры паспяванні семені знешні інтэгумент становіцца сакавітым мясістым ярка-ружавага колеру. Унутранае покрыва становіцца цвёрдым, камяністым.

Маладыя лісты, стробілы, зародкі і насенне гнетумаў ужываюць у ежу. Гнетум ула (G. ula) з’яўляецца крыніцай ядомага алею.

Парадак вяльвічыевыя (Welwitschales)

У гэты парадак уваходзіць адна сям’я, адзін род і адзін від вяльвічыя здзіўляльная (Welwitschia mirabilis, малюнак 63 ). Гэтая вельмі арыгінальная расліна расце ў бясплодных камяністых пустынях Анголы, Паўднёва-Заходняй трапічнай Афрыкі, у прыбярэжнай пустыні Наміб. Мае вялікую працягласць жыцця – да 2000 гадоў.

Дравяністае рэдзькападобнае сцябло дасягае 50-70см вышыні і 1-1,5м ў дыяметры. Яно часткова схавана ў зямлі. Верхавіна яго мае форму сядла, у паглыбленні якога знаходзіцца кропка росту. Ад сцябла адыходзіць доўгі, тоўсты, слаба разгалінаваны корань, які дасягае вільготных гарызонтаў глебы, а таксама два стужкападобныя лісты да 2-3м даўжынёй. Лісты маюць ксераморфную структуру – зверху яны пакрыты слоем васкавога налёту, з-за чаго маюць шызаватае адценне.

Вяльвічыя – расліна двухдомная. Мікра- і мегастробілы маюць выгляд шышачак і разгаліноўваюцца дыхазіяльна. Яны адыходзяць ад плоскай паверхні сцябла паблізу асновы лістоў.

Е

Мужчынскі мікрастробіл складаецца з двух пар супраціўных покрыўных лісткоў “калякветніка”, размешчан цыклічна і зрослых асновамі 6 мікраспарафілаў і ў цэнтры з рудыментарнага семязачатка. Проста пабудаваныя мікрастробілы, нярэдка называюць мужчынскімі “кветкамі”. Будова мужчынскага гаметафіта падобна на эфедру: 3 ядры – спермагеннай, сіфонагеннай і стэрыльнай клетак.

Жаночыя канстробілы па будове падобны на мужчынскія, але буйнейшыя за іх і маюць чырвоную ці бурую афарбоўку. Мегастробіл складаецца толькі з 2 лісточкаў “калякветніка” і 1-го цэнтральнага семязачатка. Сфармаванае насенне ў выглядзе арэшка захавана ў крылатым плеўчатым “калякветніку”, які спрыяе распаўсюджанню іх ветрам.

Асаблівасць у будове стробілаў прадстаўнікоў класа гнетавых дае аснову некаторым аўтарам звязваць іх паходжанне з узнікненнем бенетытавых.

Падабенства ў будове жаночага і мужчынскага гаметафітаў гнетапсід з гаметафітамі пакрытанасенных дае падставу зрабіць заключэнне аб тым, што будова зародкавага мяшка і двайное апладненне пакрытанасенных не носіць універсальнага характару.

Такім чынам, клас Gnetopsida, ці Chlamidospermatopsida, з усіх разгледжаных класаў аддзела голанасенных – самы пасунуты ў філагенетычных адносінах. Будова генератыўных органаў, анатомія, рэдукцыя гаметафітаў, адсутнасць архегоніяў ставяць яго побач з пакрытанасеннымі.

На аснове вывучэння гнетавых і супастаўлення іх з кветкавымі раслінамі паслужыла асновай аўстрыйскаму батаніку Ветштэйну распрацаваць псеўдантавую тэорыю паходжання двухполай кветкі пакрытанасенных. Адпаведна з псеўдантавай тэорыяй двухполая кветка пакрытанасенных раслін развілася з сукупнасці аднаполых мужчынскіх і жаночых “кветак” вышэйшых голанасенных, тыпу гнетапсід.

Завяршаючы характарыстыку голанасенных раслін, неабходна падкрэсліць найбольш важныя іх асаблівасці. Іх, на наш погляд, сем.

1. Усе голанасенныя – расліны разнаспоравыя, развіццё мегаспоры ў жаночы гаметафіт – эндасперм адбываецца ўнутры мегаспарангія (нуцэлуса) на мацярынскім арганізме. Адпаведна, апыленне і апладненне таксама адбываецца на мацярынскім арганізме.

2. З‘яўленне інтэгумента прывяло да фарміравання семязачаткаў рознай будовы; для кожнага таксона голанасенных характэрны свой тып семязачатка.

3. У адрозненне ад пакрытанасенных у голанасенных адсутнічае песцік, з-за чаго пераносімы ветрам пылок трапляе непасрэдна на семязачатак.

4. З семязачатка развіваецца семя, якое прынцыпова адрозніваецца ад аднаклетачнай споры. Семя з‘яўляецца зачаткам новага арганізма, мае зародак, запас спажыўных рэчываў і надзейную ахову ў выглядзе насеннай лупіны. Гэта акалічнасць у значнай ступені спрыяе шырокаму распаўсюджанню насенных раслін і заняццю імі пануючага становішча на Зямлі.

5. Наяўнасць зародкавага карэньчыка семені паслужыла базай для фарміравання каранёвай сістэмы стрыжнёвага тыпу, характэрнай для большасці драўнінных форм.

6. Наяўнасць працягла функцыяніруючага камбію, які ў большасці насенных прадуцыруе драўніну, таксама з‘явілася асновай фарміравання драўнінных жыццёвых форм. Для голанасенных гэты напрамак аказаўся генеральным.

7. Лісты сінтэломнага паходжання эвалюцыяніравалі ў голанасенных у двух напрамках. У найбольш старажытных відаў, якія малі неразгалінаваныя парасткі, захаваліся працягла жывучыя буйныя лісты з рассечанай ліставой пласцінкай. Са з‘яўленнем разгалінавання адбывалася памяншэнне памераў лістоў, што аказалася асабліва важным ва ўмовах халоднага ці сухога клімату. У цяперашні час голанасенныя прадстаўлены ў асноўным хвойнымі пародамі, маюць даволі шырокі арэал у і разам з пакрытанасеннымі на вялікіх абсягах займаюць вядучае становішча ў фарміраванні наземных раслінных супольніцтвам.