Обмен липидов. Переваривание и всасывание

Для переваривания липидов в желудочно-кишечном тракте необходимы, во-первых липолитические ферменты и оптимальные условия для их деятельности, во-вторых — эмульгаторы (детергенты).

Липотилические ферменты — большая группа гидролаз, катализирующих гидролитический распад различных липидов. В ЖКТ находятся липазы — расщепляющие триацилглицериды, фосфолипазы, вызывающие гидролиз фосфолипидов, холестеразы — катализирующие распад эфиров холестерина и др. Максимальная активность этих ферментов — в слабощелочной среде (pH 7,8-8,2).

Эмульгаторы — вещества, понижающие поверхностное натяжение и препятствующие склеиванию частиц жира. Гидролитическому расщеплению подвергаются только эмульгированные жиры.

Если вещество находится в раздробленном (диспергированном) состоянии и равномерно распределено в массе другого вещества, то такую систему называют дисперсной. Одним из видов дисперсной системы является эмульсия. Она состоит из двух несмешивающихся жидкостей, одна из которых в виде капелек диспергирована в массе другой (капельки жира в молоке).

В организме основными эмульгаторами жира являются соли желчных кислот и сывороточный альбумин.

1. Ротовая полость. Расщепление жиров не происходит, так как здесь отсутствуют липолитические ферменты.

2. Желудок. Незначительный распад эмульгированного жира (молока, яичного желтка). Сильнокислая среда желудка препятствует действию липазы, эмульгаторы отсутствуют.

3. Тонкий кишечник. Все необходимые условия: липолитические ферменты (синтезируются поджелудочной и клетками слизистой кишечника), слабощелочная среда, перистальтика кишечника (дробит жиры на капельки), присутствие эмульгаторов (желчные кислоты и моноацилглицерины). Триацилглицериды гидролизуются липазой на 90-97%, из которых 40% расщепляются полностью на глицерин и жирные кислоты, а 50-57 — на моноглицериды (эфиры глицерина с одной жирной кислотой). Оставшееся количество непереваренных жиров либо всасывается в тонкой кишке (если размер капель не превышает 0,5нм), либо поступают в толстую кишку и выводятся.

Переваривание фосфолипидов обеспечивается фосфолипазами, которые последовательно гидролизуют молекулу на составные части. Сначала фосфолипаза А отщепляет ненасыщенную жирную кислоту от второго углеродного атома глицерина. Оставшаяся часть молекулы называется лизофосфолипидом (эмульгатор). Затем последовательно действуют фосфолипазы B, C, D, которые расщепляют молекулу на глицерин, жирную кислоту, фосфорную кислоту и азотистое основание.

Холестерин, находящийся в пище в виде эфиров, распадается под действием холестераз.

Водорастворимые продукты распада (глицерин, моноацилглицериды, фосфорная кислота, азотистые основания) проникают в клетки слизистой оболочки кишечника. Жирорастворимые компоненты (жирные кислоты, холестерин и др.) всасывается при участии парных желчных кислот, с которыми они образуют водорастворимые комплексы. Желчные кислоты: холевая, хенодезоксихолевая, литохолевая и дезоксихолевая. Они различаются местом расположения гидроксильных групп. Синтезируются из холестерина в желчном пузыре.

Наибольшее значение имеют холевая и хенодезоксихолевая кислоты. Парные желчные кислоты представляют собой соединения кислот с гликоколом (глицином) и таурином и образуются в желчном пузыре. В просвете кишечника парные желчные кислоты соединяются в мицеллы — очень мелкие капельки, наружная часть которых образована гидрофильными частями этих кислот, а внутренняя — гидрофобными. Жирные кислоты, холестерин и другие жирорастворимые вещества проникают во внутреннюю часть мицеллы и в ее составе всасываются в клетки слизистой оболочки кишечника. Здесь мицеллы распадаются. Парные желчные кислоты всасываются в кровь и поступают в печень.

В результате процессов всасывания в клетках слизистой оболочки тонкой кишки накапливаются все конечные продукты распада липидов. Здесь же в стенке кишки из этих продуктов происходит первичный синтез липидов, но уже специфичных для данного организма (триацилглицеринов, фосфолипидов, эфиров холестерина и др.).

Дальнейший путь липидов связан с образованием хиломикронов, также образующихся в стенке тонкой кишки. Захватив определенное количество липидов, хиломикроны поступают сначала в лимфу, а оттуда в кровь.

Однако триацилглицерины с короткой цепью (не более четырех углеродных атомов), могут непосредственно поступать в кровь.

После приема пищи образование хиломикронов увеличивается и они в большом количестве поступают через лимфу в кровь, что сопровождается помутнением. Постеменно хиломикроны распадаются на более мелкие частицы под влиянием липопротеидлипазы эндотелия сосудов (этот фермент называют фактором просветления), которая не только расцепляет хиломикроны, но одновременно гидролизует освобождающиеся при этом триацилглицериды на глицерин и жирные кислоты. Последние могут непосредственно поступить в клетки и подвергнутся процессам распада. Часть жирных кислот попадает в кровь, где немедленно адсорбируется на альбумине. Такие комплексы называют неэстерифицированными жирными кислотами (НЭЖК). В виде НЭЖК жирные кислоты переносятся к органам и включаются в процессы обмена. Оставшиеся после распада хиломикронов молекулы образуют более мелкие липопротеидные комплексы, которые поступают в печень или другие органы, где подвергаются специфическим превращениям.

Значительная часть жиров поступает в различные органы и ткани, в которых метаболизируется. В печени активно идут процессы синтеза фосфолипидов и холестерина, образуются липопротеиды различных типов, ацетоновые тела и др. Эти вещества частично используются самой печенью и доставляются кровью к другим органам, где участвуют в обменных процессах. Меньшая часть всосавшихся жиров поступает в жировое депо и откладывается про запас.