Движения цитоплазмы и органоидов

Цитоплазма в растительных клетках находится в постоянном движении. На внешние и внутренние воздействия клетки отвечают изменением скорости этого движения вплоть до его остановки. Выделяют несколько типов движения цитоплазмы: колебательное (без упорядоченного перемещения клеточных компонентов), циркуляционное (у клеток с протоплазматическими тяжами, пересекающими вакуоль), ротационное (у клеток с большой центральной вакуолью), фонтанирующее (у клеток с верхушечным ростом), по типу прилива (в гифах грибов).

Средняя скорость движения цитоплазмы варьирует от 2-5 мкм/с в пыльцевых трубках и корневых волосках до 50-80 мкм/с в междоузлиях харовых водорослей, в которых движение цитоплазмы изучается наиболее активно. Цитоплазма в клетках харовых располагается вдоль клеточных стенок и состоит из двух слоев. Периферический (кортикальный слой, эктоплазма) содержит микротрубочки и малоподвижен. Вдоль его внутренней поверхности перемещается подвижный слой цитоплазмы - эндоплазма с плотностью 1,015 г/см3.

В цитоплазме клеток растений обнаружены сократительные белки - актин и миозин. Количество миозина в растительных клетках невелико по сравнению с его содержанием в клетках животных, но он также обладает АТФазной активностью, которая возрастает при взаимодействии с актином. Движущая сила тока цитоплазмы возникает на границе раздела фаз между эктоплазмой, в которой, очевидно, вместе с микротрубочками локализован миозин, и эндоплазмой. С помощью электронной микроскопии в этой зоне эндоплазмы обнаружены пучки из 50-100 микрофиламентов актина, направленные в сторону движения цитоплазмы. Предполагается, что взаимодействие головок молекул миозина эктоплазмы и актиновых микрофиламентов эндоплазмы и создает движущую силу, обеспечивающую направленное перемещение цитоплазмы.

На движение цитоплазмы влияет содержание ионов кальция, т.к. он является важным регулятором структуры сократительных белков.

В растительных клетках, как и в клетках животных, функционирует еще одна система белков, обеспечивающая перемещение органоидов и секреторных везикул по микротрубочкам к плазмалемме и от нее, - это кинезины и цитоплазматический динеин.

Такие крупные органоиды, как хлоропласты, не только пассивно переносятся с током цитоплазмы, но обладают и автономным движением. Для хлоропластов характерно быстрое вращательное движение. Этот процесс также является энергозатратным и осуществляется благодаря взаимодействию актина и миозина.

Рис.1. Схема механизма, обеспечивающего движение хлоропластов в клетках харовых водорослей. (Молекулы миозина взаимодействуют головками с филаментами актина, а хвостовой частью молекулы – с поверхностью хлоропласта)