Дробление и образование бластулы

Дробление — последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской.

Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющимися к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора (Метод выявления презумптивных зон предложен немецким эмбриологом Фогтом) хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митотического деления, зигота разделяется на две дочерние клетки — бластомеры. Вследствие фактического отсутствия G₁-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшихся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки — зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т.е. измельчением), а клетки, образующиеся в процессе дробления, — бластомерами.

Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуется 2 бластомера, по- крытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.

С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров — «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3—4-е сутки начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью (рис).

Рис. Зародыш человека на ранних стадиях развития (по Гертигу и Рокку).

А — стадия двух бластомеров; Б — бластоциста; I — эмбриобласт, 2 — трофобласт; 3 — полость бласто цисты.

Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут. попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение 2 дней (5-е и б-е сутки), и эта стадия обозначается как свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим трофобластом (рис).

Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.

Рис. 37. Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема).

1 — дробление, 2 — морула; 3 — бластоциста; 4 — полость бластоцисты; 5 — эмбриобласт; 6 — трофобласт; 7 — зародышевый узелок: а — эпибласт, б — гипобласт: 8 — оболочка оплодотворения; 9 — амниотический (эктодермальный) пузырек; 10 — внезародышевая мезодерма; II — эктодерма; 12 — энтодерма; 13 — цитотрофобласт; 14 — симпластотрофобласт; 15 — зародышевый диск; 16 — лакуны с материнской кровью; 17 — хорион; 18 — амниотическая ножка; 19 — желточный пузырек; 20 — слизистая оболочка матки; 21 — яйцевод.

5. Вторая неделя развития. Гаструляция зародыша человека. Понятие и основные механизмы гаструляции у человека.

6. Имплантация зародыша. Роль трофобласта в имплантации и плацентации.

7. Третья неделя эмбрионального развития человека. Дифференцировка мезодермы. Рост головного отростка. Образование хорды. Формирование нервной трубки и нервных гребней. Образование первичной кишки. Туловищная складка ее образование, роль.

8. Плацента, особенности ее формирования, особенности организации материнской и фетальной частей на протяжении беременности. Структурные отличия третичных ворсинок в разных триместрах беременности.

10. Плацента человека: тип, функции, структура и значение плацентарного барьера. Строение и значение пупочного канатика.

11. Пупочный канатик, его образование и структурные компоненты. Система мать-плацента-плод и факторы влияющие на ее физиологию.

12. Критические периоды в развитии зародыша человека (П,Г, Светлов). Нарушение процессов детерминации, как причина аномалий и уродств.

13. Дифференцировка зародышевых листков и образование зачатков тканей и органов у зародыша человека.

14. понятие и значение внезародышевых органов у человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка, аллантоиса.

15. Эмбриональное развитие нервной системы.

16. Эмбриональное развитие половой системы.

17. Эмбриональное развитие выделительной системы.

VIII. Раздел