Способы репаративной регенерации

Различают несколько способов репаративной регенерации: заживление эпителиальных ран, эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационная гипертрофия, компенсаторная гипертрофия.

При нарушении целостности эпителиальных покровов заживление ран происходит путем эпителизации или рубцевания, независимо от того, будет далее происходить регенерация органа путем эпиморфоза или нет.

Эпиморфоз - отрастание утраченного органа от раневой поверхности. При этом выделяют 2 фазы: регрессивную и прогрессивную. В регрессивную фазу происходит остановка кровотечения и заживление раны, затем начинается разрушение клеток под раневым эпидермисом, воспаление, местный отёк, фагоцитоз и рассасывание дифференцированных тканей (рис. 10.2). Раневой эпидермис пронизывается регенерирующими нервными волокнами и утолщается. Промежутки между тканями заполняются мезенхимоподобными клетками и формируется регенерационная бластема. Клетки бластемы выглядят одинаково, но именно в этот момент закладываются основные черты регенерирующего органа.

Для прогрессивной фазы характерны процессы роста и морфогенеза. Длина и масса регенерационной бластемы быстро увеличиваются, одновременно формируются черты органа, т. е., идет морфогенез. Для завершения морфогенеза требуется время, по истечении которого регенерат достигает размеров нормального органа.

Эпиморфная регенерация может быть типичной и атипичной. При типичной регенерации (гомоморфоз) восстанавливается такой же орган, как и утраченный. При атипичной - восстановленные органы отличаются от утраченных.

Существует много разновидностей атипичной регенерации.

1. Гетероморфоз - появление иной структуры на месте удаленной.

Например, у членистоногих на месте антенн или глаза отрастает

конечность (рис. 10.3).

2. Гипоморфоз - регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Так, у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиповидная структура вместо конечности (рис. 10.4).

3.Избыточная регенерация - образование дополнительных структур. При надрезе культи после ампутации головного отдела планарии возникает регенерация двух или более голов. Можно получить больше пальцев при регенерации конечности аксолотля, повернув конец культи конечности на 180 градусов. Дополнительные структуры являются зеркальным отражением

Рис. 10.1. Соматический эмбриогенез у морской звезды.

Рис. 10.2. Регрессивная стадия эпиморфоза.

Рис. 10.3. Гетероморфоз.

Рис. 10.4. Гипоморфоз.

исходных или регенерировавших структур, рядом с которыми они расположены (закон Бэйтсона).

Морфаллаксис - это регенерация путем перестройки оставшейся части органа (организма). На раневой поверхности в этом случае не происходит формообразовательных процессов. Оставшийся участок сжимается, клетки внутри перестраиваются, и возникает целый орган (или особь) уменьшенных размеров. Величина равна лишь взятому фрагменту, но в дальнейшем увеличивается. Этот способ регенерации впервые описал в 1900г. Т. Морган. Обычно эпиморфоз и морфоллаксис сочетаются с преобладанием одного из них. Так, при отрастании ноги у тритона или хвоста у ящерицы преобладает эпиморфоз, при регенерации планарий, гидры- морфаллаксис.

Эндоморфоз или регенерационная гипертрофия характерна для внутренних органов млекопитающих и человека. При этом процессы внутриклеточной регенерации, увеличение размеров и числа клеток в сохранившейся части органа приводят к восстановлению массы ткани и её функции, но форма органа при этом не восстанавливается. Например, у млекопитающих после удаления 2/3 печени за две недели восстанавливаются исходные масса, объем, функция, всё, кроме формы.

Выделяют ещё компенсаторную гипертрофию, имеющую такой же механизм регенерации: гиперплазию и гипертрофию. Последние два способа отличаются местом регенерации. При компенсаторной гипертрофии изменения происходят в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Например, гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки. Гипертрофия обеспечивает нормализацию нарушенной функции, что является для организма более важным, чем восстановление формы органа.

При репаративной регенерации в некоторых случаях разрастается ткань, не характерная для этого органа. Это патологическая регенерация. Например, на месте глубоких ожогов может быть рубцевание- разрастание плотной соединительной ткани, а нормальная структура кожи не восстанавливается. При переломе кости со смещением её нормальное строение не восстанавливается, а разрастается хрящевая ткань с образованием ложного сустава.

Репаративная регенерация проявляется по-разному в различных тканях. Бывает полная регенерация - реституция и неполная - субституция. Реституция наблюдается в тканях, где идет интенсивное размножение клеток и восстановление ткани, подобной утраченной. Это соединительная ткань, эпителиальная ткань. В мышечной ткани восстановления непрерывности волокон не происходит, т. к. на месте травмы развивается соединительная ткань. В нервной ткани способностью к регенерации обладают только периферические нервы - отростки нервных волокон.

Таким образом, существует множество различных способов или типов морфогенетических явлений при восстановлении утраченных и поврежденных частей организма и различия между ними не всегда очевидны.

Вопросы регуляции механизмов регенерации и влияния различных факторов на этот процесс остаются на сегодня проблемными и носят, в основном, теоретический характер. Поскольку регенерация происходит в целом организме, находящемся во взаимосвязи с окружающей средой, то понятно, что на неё оказывают влияние факторы как внутренней так и внешней среды. О наличии суточных, сезонных биоритмов, связанных с фотопериодизмом, температурой, атмосферным давлением и т. д. излагалось выше.

Из внутренних факторов велико значение нервной и гуморальной систем. Накоплено много доказательств того, что типичная регенерация зависит от деятельности нервной системы. Денервация вызывает прекращение регенерации и, наоборот, сохранение нервов стимулирует её. Влияние нервов связывается с трофическим действием на ткани.

На регенерационный процесс оказывают воздействие железы внутренней секреции. Так гормоны щитовидной железы и гипофиза ускоряют регенерацию мышечной ткани. Гормон коры надпочечников- альдостерон- стимулирует регенерацию, а кортизон стимулирует процессы клеточного дифференцирования, подавляя одновременно их способность к делению. Адреналин снижает митотическую активность клеток. Влияние гуморальной системы на регенерацию связано также с наличием продуктов распада тканей и аутоантител, которые стимулируют клеточную пролиферацию. Аутоантитела появляются в жидких средах организма как ответ иммунной системы на повреждение тканей и органов. Восстановительные процессы зависят также от функционального состояния органа, полноценного питания организма и т. д. Роль функциональной нагрузки хорошо прослеживается при регенерации мышц. Восстановление мышц идет интенсивнее при их упражнении.

Эксперементальное изучение регенерации позволяет понять её механизмы, изучить факторы, влияющие на её течение, и использовать это в практической медицине.