Строение многолетних стеблей хвойных растений. Гистологические элементы древесины и луба

У голосеменных растений до окончания дифференциации прокамбия в первичные проводящие ткани, из среднего слоя его клеток, делящихся периклинально, вычленяются клетки камбия, имеющие более или менее таблитчатые очертания поперечных сечений. Наружу и внутрь они откладывают клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Начавшееся вторичное утолщение некоторое время идет одновременно с продолжающейся дифференциацией клеток прокамбия в элементы первичных проводящих тканей. После её окончания увеличение объёма проводящих тканей осуществляется только камбием. Вторичное утолщение, обусловленное деятельностью камбия, по своему характеру напоминает вставочный рост: вторичные ткани вклиниваются между первичными, отодвигая к периферии первичную флоэму. Развивающийся таким образом коллатеральный проводящий пучок называют открытым, в отличие от закрытого, состоящего только из первичных проводящих тканей. При формировании биколлатерального проводящего пучка первичная флоэма дифференцируется и из наружных, и из внутренних клеток прокамбия, а затем эндархно закладывается первичная ксилема. Дальнейшее развитие биколлатерального пучка происходить так же, как и коллатерального; биколлатеральные пучки всегда открытые. Флоэма и ксилема будут располагаться на поперечном срезе стебля двумя кольцами, вставленными одно в другое.

Основные элементы древесины хвойных пород – трахеиды, осуществляющие восходящий ток воды, и паренхимные клетки лучей. У хвойных встречаются также тяжевая паренхима и смоляные ходы, окруженные обкладкой из паренхимных клеток, а в лучах – лучевые трахеиды, по которым вода перемещается в радиальных направлениях.

Обязательные компоненты луба хвойных – ситовидные клетки, осуществляющие транспорт продуктов ассимиляции, а также клетки тяжевой и лучевой паренхимы.

1. Видоизменения побега. Их строение и функции.

Видоизменение побега (или метаморфоз) – это глубокое анатомо-морфологическое изменение органов (в данном случае побега) приводящее к гипертрофированному выполнению одной из функций и, как правило, связано с изменением внешних факторов.

Степень метаморфизмавесьма различна.

Метаморфозы наземных побегов:

1. Функциональное разделение побега:

а) скелетные побеги

б) побеги обрастания

в) побеги обогащения – разветвляются из силлептических почек и определяют рост плотности и размера кроны.

У травянистых есть ещё одна группа – Монокарпический побег – "однолетние" репродуктивные побеги, отмирающие после цветения.

2. Суккуленты – одна из форм ксероморфизма, основная функция – запас влаги. Различают стеблевые и листовые суккуленты. Наличествует процесс превращения листовых суккулентов в стеблевые: л. суккулент => глохидий => колючка.

3. Колючка – её образование связано с уменьшением размеров листа/побега, значительной склерификацией и выполнением защитной функции. Колючка может быть листового или стеблевого происхождения. Превращаться в Колючку могут: лист, прилистники, центральная жилка. Если превращается побег то только весь.

4. Усик выполняет в основном опорную функцию.

5. Кладодий и Филлокладий – полное срастание листа со стеблем до потери границ между ними. Оба являются видоизмененными боковыми побегами. Кладодий достаточно редок. В случае Филлокладия видоизмененный побег имеет форму листа со всем ему характерным. На филлокладии также есть видоизмененные листья. Оба выполняют функции листа. Отличие – у Кладодия наличествует способность к длительному росту т.к. форма в виде зелёных побегов, а у филлокладия рост ограничен – лист.

6. Резид – укороченный побег. Формируется в первые годы жизни на поверхности почвы. Верхние части очень быстро отмирают.

7. Столоны (наземные) – "усы" или "плети" основная функция – расселение. Недолговечны. (предположительно однолетние.)

8. Бульбиллы – маленькие луковицы в пазухах листа.

9. Кочанкапусты

Метаморфозы подземных побегов:

1. Клубень – главная функция – запасающая, чаще всего в стеблевой части, сохранение возможности апекального роста, участвует в размножении. Расположение почек-глазков соответствует листорасположению.

а) Лигнотубер – клубни разнообразной формы свойственные тропическим формам с очень сильной степенью одревеснения, образуется из нижнего междоузлия.

2. Луковица – запас питательных веществ, участие в размножении.

а) Плёнчатая луковица (репчатый лук) – есть листья запасающие и кроющие, а стебель – донце с отходящими придаточными корнями.

б) Чешуйчатая луковица (лилия) – все листья одного типа.

в) Луковица чеснока.

Луковицы ветвятся моно- и симподиально. При моноподиальном ветвлении – цветок образуется из верхушечной почки, а всё остальное из боковых почек. При симподиальном ветвлении. – цветок образуется из боковых почек, а новая луковица из верхушечной почки.

г) "надземные" луковицы – треть луковицы над поверхностью, остальное - под.

3. Корневище – функция запас и расселение.

а) с длинными междоузлиями (злаки, пырей и т.д.)

б) с короткими междоузлиями.

Ветвление моно- и симподиальное. При моноп. ветвлении – цветок образуется из верхушечной почки, а всё остальное из боковых почек. При симп. в. – цветок образуется из боковых почек, а всё остальное из верхушечной почки.

У некоторых видов образуется ксилоподий – одревесневшее корневище (Диаскарея Японская).

Также встречается Чешуйчатое корневище – Ахименос.

Корневища также подразделяют на гипогенное (в почве) и геогипогенное (сначала на поверхности => под землёй).

4. Клубнелуковица – функция - запас веществ в теблевой части. Сверху покрыта кроющими чешуйками (крокус).

5. Каудекс – запас питательных веществ, участие в размножении.

6. Столоны (подземные) – предназначены для расселения. Недолговечны. (предположительно однолетние.)

8. Закладка камбия в корне. Вторичное строение корня. Закладка и развитие боковых корней.

Вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано, прежде всего, с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы. Клетки камбия, заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму. Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном осевом цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре корня. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружу пробку, а внутрь - многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани. Иногда паренхимную зону называют вторичной корой корня. Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы. В корне луб развит сильнее, чем в стебле, сердцевинные лучи, как правило, шире, границы годичных колец в древесине выражены менее четко, сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее, механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и во флоэме, в ней много запасающей паренхимы.
У большинства растений зачатки боковых корней закладываются в перицикле, но у некоторых папоротников – в эндодерме. Появлению зачатка бокового корня предшествуют периклинальные и антиклинальные деления нескольких клеток перицикла, что приводит к развитию небольшого бугорка. Он увеличивается в размерах, обуславливая на своём конце группы мелких активно делящихся клеток будущей апикальной меристемы. Клетки главного корня, обрамляющие зачаток бокового корня, разрастаются и делятся антиклинально, образуя корневой кармашек. В его формировании может учувствовать только эндодерма, либо эндодерма и прилегающая к ней ткань первичной коры. При выходе на поверхность корня, кармашек разрывается и сбрасывается.

Вторичное строение корня характерно только для двудольных покрытосеменных и голосеменных растений, т. е. для растений, имеющих вторичные меристемы — камбий и феллоген. В формировании вторичного строения участвует только центральный цилиндр, а первичная кора и ризодерма отмирают и слущиваются. Центральный же цилиндр разрастается в ширину за счет работы камбия, который закладывается из прокамбия, оставшегося между ксилемой и флоэмой радиального проводящего пучка. Снаружи корень покрывается пробкой, образовавшейся из феллогена перициклического происхождения. За исключением первичной ксилемы проводящего пучка, расположенной в центре органа, все ткани корня вторичного строения имеют вторичное происхождение.

.