Коры больших полушарий головного мозга

(ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ ОТВЕТЫ)

Вызванными потенциалами (ВП) называются биоэлектрические потенциалы, которые имеют постоянную конфигурацию и возникают в определенных областях коры больших полушарий при раздражении рецепторов, афферентных нервов, различных подкорковых структур, а также самой коры. Конфигурация этих потенциалов, степень распространенности, амплитуда и длительность различных фаз зависят от места расположения стимулирующих электродов, характера раздражающего тока, состояния препарата, вида и уровня наркоза и т. д. Важнейшим параметром ВП является строго определенный латентный период, т. е. интервал времени между моментом раздражения и формированием этого потенциала в коре головного мозга.

На фоне спонтанной биоэлектрической активности в коре головного мозга при одиночных периферических раздражениях с наименьшим латентным периодом возникает первичный ответ (ПО) – особая биоэлектрическая реакция, генерируемая в проекционных корковых зонах различных анализаторов. Разнообразные вторичные ответы (ВО), имеющие больший латентный период, регистрируются в различных зонах коры головного мозга. ПО и ВО – медленные корковые биоэлектрические реакции коры. Они регистрируются только с помощью электродов, обеспечивающих отведение суммарных потенциалов нейрональных элементов, расположенных под отводящими электродами,

Первичные ответы имеют относительно стабильные параметры: конфигурацию фаз, латентный период, длительность и амплитуду. В корковых зонах в ответ на одиночное адекватное раздражение соответствующих рецепторов (звук, свет, прикосновение и т. д.) или при стимуляции соответствующего чувствительного нерва через 10–12 мс генерируется положительное колебание потенциала длительностью около 7–15 мс, за которым следует отрицательный потенциал продолжительностью 15–40 мс.

Выраженность ПО зависит от уровня спонтанной активности коры больших полушарий. При раздражении нерва характер ВП (величина латентного периода, амплитуда и длительность различных его фаз) определяется в значительной степени типом стимулируемого нерва и зависит от количества и качества его волокон. При стимуляции различных нервов и участков тела ПО возникают в определенных точках коры, в границах корковой области того или иного анализатора (например, кожно-мышечной чувствительности), так как проводящие пути и корковый конец анализаторов имеют строгую соматотопическую организацию.

Вторичным ответам свойственны большие различия в латентных периодах и топографии распределения в коре, а кроме того, непостоянство подкорковых структур, через которые проходят к коре афферентные посылки. О природе того или иного ВО можно судить, исходя из морфологического анализа субстрата, ответственного как за проведение нервной импульсации, так и за формирование реакций на корковом уровне. ВО возникает не только в ассоциативных зонах, но и в корковых областях первичных проекций, принадлежащих другому анализатору.

Для работы необходимы: установка для регистрации вызванных потенциалов (усилители переменного тока, катодный осциллограф, фотоприставка, стимулятор для раздражения нерва), термокаутер, трепан, набор хирургических инструментов и материалов, электроды для отведения ВП с поверхности коры больших полушарий, электроды для стимуляции нерва, стереотаксический прибор, 0,8%-ный раствор хлоралозы, раствор Рингера, подогретый до 37 °С.

Объект исследования – кошка (крыса).

Проведение работы. Животное наркотизируют введением внутрибрюшинно раствора хлоралозы в дозе 60 мг/кг. Отпрепаровывают седалищный нерв со стороны, контрлатеральной по отношению к исследуемому полушарию мозга. На нерв накладывают погруженные электроды, укрепленные в корпусе, защищающем окружающие ткани от раздражения. Электроды изготавливают из серебряной проволоки толщиной 1,5 мм, расстояние между ними равно 3–4 мм. Раздражение нерва осуществляют от стимулятора одиночными или ритмическими импульсами тока, параметры которых произвольно изменяют в соответствии с целью эксперимента. Подключение электродов к симметричному выходу стимулятора обеспечивает минимальный артефакт от раздражающего тока. После наложения электродов на нерв животное помещают в стереотаксис и с помощью термокаутера препарируют мягкие ткани, а затем удаляют кости черепа и твердую мозговую оболочку над исследуемыми областями коры больших полушарий. В случае возникновения кровотечения из мелких сосудов мягкой оболочки применяют гемостатические препараты. Накладывают индифферентный и корковые поверхностные электроды. Регистрацию ПО у кошки при раздражении седалищного нерва проводят в области задней крестовидной извилины (см. рис. 103).

Включают комплексную установку и после ее прогревания переводят стимулятор в автоматический режим работы. Устанавливают частоту раздражения, равную 1 импульсу в 2 с (0,5 Гц). Переставляя регистрирующий электрод, добиваются получения ВП максимальной амплитуды с минимальным латентным периодом для первой положительной фазы, вслед за которой возникает отрицательная фаза. Этот комплекс является искомым ПО в фокусе максимальной активности. Увеличивают частоту раздражений до 1 импульса в 1 с и получают стабильный ответ. Регистрацию проводят методом наложения. После небольшого перерыва (3–5 мин), в течение которого необходимо провести орошение коры, продолжают опыт. Отводящие электроды устанавливают в корковых зонах, отдаленных от фокуса максимальной активности ПО и регистрируют ВО, которые характеризуются большим латентным периодом и другой конфигурацией (см. рис. 103).

Результаты работы и их оформление. Зарегистрированные записи вклейте в протокол. Если невозможно провести фоторегистрацию, тщательно зарисуйте конфигурацию вызванных потенциалов, записанных от различных точек коры головного мозга. Отметьте расположение отводящих электродов на зарисованной в протоколе поверхности коры больших полушарий. С помощью отметки времени определите длительность латентного периода отдельных фаз ВП и по калибровочному сигналу определите их амплитуду. На основании анализа конфигурации, амплитуды, длительности латентных периодов различных ВП определите первичный ответ в фокусе максимальной активности.

Р а б о т а 12