ФИЗИОЛОГИЯ. 8 страница

Нейросекреторные функции гипоталамуса. В гипоталамусе выделяют три основные группы нейросекреторных клеток: нона-пептид ергические, Либерии- и статинергические и моноаминергические, которые образуют в переднем, среднем и заднем гипоталамусе три группы нервных центров.

Нонапептидергические крупноклеточные центры гипоталамуса включают крупноклеточные супраоптические и паравентрикулярные ядра, вырабатывающие нонапептиды — вазопрессин и окситоцин. В мелких клетках этого центра продуцируется большая группа регуляторных пептидов — кортиколиберин, соматолиберин, тиролиберин, опиатные пептиды, нейротензин, ангиотензин II, ВИП и др.

Меньшая часть аксонов этого центра образует экстрагипоталамические пути, соединяющие его с передним, средним, продолговатым и спинным мозгом, в которых нонапептиды осуществляют иейротропное и нейромедиаторное действие.

Либерин- и статинергтеские мелкоклеточные центры вырабатывают главные гипофизотропные гормоны и составляют так называемую гипофизотропную зону гипоталамуса. Аксоны нейросекреторных клеток, вырабатывающих либерины и статины, обычно заканчиваются в срединном возвышении. Эти клетки связаны также с желудочками мозга.

Моноаминергические мелкоклеточные центры гипоталамуса вырабатывают норадреналин, серотонин, дофамин. Аксоны моноаминергических нейронов образуют внутригипоталамические связи, иннервируют разные отделы головного мозга и связаны с нейрогипофизом, с желудочками мозга. Моноамины поступают также в портальный кровоток аденогипофиза.

Вопрос 84

Функциональная роль различных гормонов гипофиза. Нарушение гормональных функций гипофиза.

Гипофиз представляет собою непарный орган яйцевидной формы массой у человека 0,4-1,1 г, расположенный у основания мозга, в углублении турецкого седла основной кости черепа, гипофиз — это нижний придаток мозга. Гипофиз состоит из железистой (аденогипофиз) и нервной (нейрогипофиз) тканей. В железистой ткани различаются бугровая, межуточная и передняя (дистальная) части. С аденогипофизом теснее связаны серый бугор и воронка, а с нейрогипофизом — передняя часть подбугровой области. В передней части имеются 2 группы клеток:

1) хромофобные, или главные, мелкие, слабо окрашиваемые

2) хромофильные, хорошо окрашиваемые, которые делятся на ацидофильные и базофильные.

В межуточной части — однородный, многослойный эпителий. Нейрогипофиз состоит из клеток нейроглии, имеющих веретенообразную форму - питуицитов и многочисленных безмякотных нервных волокон.

Аденогипофиз:

1. Соматотропин (СТГ), белок:

а) Анаболическое действие.

б) Стимулирует синтез белка клетками, рост костей (стимуляция энхондрального окостенения), мышц и других органов.

в) Увеличивает относительное содержание в организме белка и воды, снижает содержание жиров.

Избыточная продукция СТГ ведет к гигантизму в молодом возрасте и к акромегалии в зрелом и пожилом возрасте. Недостаток СТГ в детстве проявляется в карликовости.

2. Лактотропин (пролактин), белок:

а) Усиливает пролиферацию роста молочных желез и секрецию молока, тормозит синтез ФСГ и ЛГ, стимулирует рост предстательной железы и яичек.

б) Участвует в организации материнского поведения: вызывает материнское поведение – заботу о потомстве даже у животных, не имеющих своего потомства.

в) Стимулирует секрецию прогестерона и образование желтого тела в яичниках.

г) Поддерживает активность желтого тела.

д) Обладает антистрессорным действием

3. Тиреотропный гормон (ТТГ), гликопротеид – стимулирует процессы йодирования тирозина в щитовидной железе и распад тиреоглобулина на йодированные аминокислоты. При гипосекреции ТТГ снижается продукция тиреоидных гормонов

4. Фоллитропин (ФСГ), гликопротеид:

У женщин: стимулирует рост фолликулов, секрецию эстрогенов и овуляцию.

У мужчин: влияет на образование андрогенсвязывающего белка клетками Сертоли – опосредованная стимуляция сперматогенеза, стимулирует развитие семявыносящих канальцев.

5. Лютропин (ЛГ), гликопротеид:

У женщин: стимулирует овуляцию, образование желтого тела, развитие и созревание половых клеток, секрецию половых гормонов.

В мужском организме вызывает разрастание в семенниках интерстициальной ткани (клеток Лейдига), участвующей в сперматогенезе, а также стимулирует продукцию тестостерона.

6. Гормон, у мужчин: стимулирует рост интерстициальных эндокриноцитов яичек

7. Кортикотропин (АКТГ), полипептид:

а) Регулирует образование и секрецию глюкокортикоидов коры надпочечников.

б) Мобилизует жир из жировой ткани.

в) Влияет на интенсивность обмена веществ: при двустороннем удалении надпочечников введение АКТГ повышает потребление кислорода тканями, усиливает жировой обмен, понижает чувствительность организма к инсулину.

г) Участвует в механизмах стресса

8. Бетта-эндорфин, олигопептид: тормозит синтез и секрецию кортикостероидов, кортикотропина и меланотропина; снижает болевую чувствительность; подавляет чувство голода и пищедобывательное поведение

Нейрогипофиз:

1. Окситоцин, нона-пептид:

а) Стимулирует сокращения беременной матки, миоэпителиальных клеток ацинусов молочных желез, выделение молока. Активность окситоцина достигает максимума к концу беременности.

б) Усиливает тонус гладких мышц желудочно-кишечного тракта.

2. Антидиуретический (АДГ), вазопрессин, нонапептид:

а) Увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах.

б) Стимулирует выделение гиалуронидазы клетками дистальных отделов почечных канальцев. В больших концентрациях повышает тонус гладкой мускулатуры сосудов.

в) Повышает кровяное давление.

г) Стимулирует секрецию кортикотропина, тиротропина, соматотропина.

д) Участвует в процессах памяти.

Нарушения функций гипофиза. В раннем возрасте при гипофункции передней части аденогипофиза наблюдается карликовый рост, хрящи не окостеневают в течение всей жизни, волосы на лице и лобке не вырастают, половые органы остаются в недоразвитом состоянии. В отличие от карликов-кретинов при гипофункции щитовидной железы, карлики при гипофункции гипофиза могут быть нормально умственно развитыми и иметь относительно правильные пропорции тела.

Иногда при гипофункции межуточной части и нейрогипофиза наблюдается сильное общее ожирение с недоразвитием половых желез. Обмен веществ нарушен с повышением способности усвоения углеводов.

При гипофункции передней части аденогипофиза у женщин после родов встречается редкое заболевание, заканчивающееся почти всегда смертью, так называемая гипофизарная кахексия. При этом заболевании наступает резкое исхудание, атрофируются внутренние органы, понижается обмен веществ, нарушается половая функция, выпадают волосы, зубы, сохнет и сморщивается кожа.

При гипофункции нейрогипофиза и ножки гипофиза бывает также несахарное мочеизнурение, или несахарный диабет. У человека появляется сильная жажда, выделяется до 15 дм3 неконцентрированной мочи в сутки, так как почки теряют способность концентрировать мочу.

При гиперфункции передней части аденогипофиза встречается резкое усиление роста — гигантизм. Характер нарушений роста зависит от возраста, в котором началась гиперфункция.

В молодом возрасте, когда еще не закончилось окостенение в хрящах длинных костей, рост иногда достигает огромных размеров, превышает средний рост людей в 1,5 раза с сохранением относительной пропорциональности частей тела.

Гигантизм встречается чаще всего у мужчин, интенсивность его совпадает с периодом полового созревания. Умственные способности и поведение гигантов отстают в своем развитии. В возрасте, когда гиперфункция гипофиза наступает уже после окостенения хрящей длинных костей, гигантизм встречается сравнительно редко и чаще наблюдается акромегалия. Рост тела в длину не изменяется, но нарушается пропорциональность тела. Увеличиваются еще сохранившие способность к росту мелкие кости и мелкие ткани лица и конечностей, сердце, поджелудочная железа, печень, селезенка. Величина рук и ног иногда достигает огромных размеров, нос и нижняя челюсть удлиняются, губы разрастаются, язык также увеличивается настолько, что не помещается во рту. Одновременно с грубыми диспропорциями наружных форм тела и его внутренних органов при нетяжелой работе наблюдается сильное мышечное утомление, обнаруживаются нарушение водного обмена (несахарное мочеизнурение), глюкозурия, ожирение, уменьшение половой функции.

Вопрос 85

Гормоны пищеварительной системы. Их значение.

Гормоны, образующиеся в пищеварительном канале, регулируют процессы моторики, секреции и всасывания. К ним относятся: секретин, гастрин, холецистокинин-панкреозимин, гастроингибирующий пептид, бомбезин, мотилин, соматостатин, энкефалин, нейротензин, панкреатический полипептид и др. Многочисленные гормоны пищеварительного канала обладают как местным, так и организменным действием. Некоторые из них выполняют функции нейромедиаторов (бомбезин, ВИП, энкефалины). Гастроинтестинальные гормоны обнаружены и в ЦНС, где они оказывают влияние на организацию поведенческих и психических функций.

Гипофункция и гиперфункция поджелудочной железы. После полного удаления поджелудочной железы через короткое время наступает смерть. После удаления железы и при ее гипофункции наблюдается тяжелое и трудноизлечимое заболевание человека и животных, известное под именем сахарного мочеизнурения, или сахарного диабета. Сахарное мочеизнурение наступает уже через несколько часов после удаления поджелудочной железы. Несмотря на прожорливость и жажду, животные с удаленной поджелудочной железой имеют сильно истощенный вид. После смерти больных сахарным диабетом при вскрытии почти всегда находят изменения в ткани островков Лангерганса.

Гиперфункция поджелудочной железы связана, как правило, с развитием в ней опухолей. При достаточном количестве углеводов в пище у больного постоянно понижено количество сахара и крови (гипогликемия). При резкой гипогликемии, когда содержание глюкозы в крови уменьшается на 1/3-1/4 нормального, наступают мышечные подергивания, а затем потеря сознания. Эти явления гипогликемии проходят через несколько минут после введения раствора глюкозы в вену.

Вопрос 86

Гормоны плаценты. Внутренняя секреция эпифиза.

Плацента выделяет эстроген, прогестерон и хорионический гормон, которые способны обеспечивать нормальное протекание беременности. Прогестерон вызывает изменения внутренней оболочки матки, характерные для раннего периода беременности, которые появляются только после предшествовавшего действия эстрона. Эстрон влияет на сокращения мускулатуры матки, рост фаллопиевых труб, увеличение их подвижности, продвижение яйцеклетки по яйцеводу, разрастание выводных протоков молочных желез.

Эпифиз расположен на заднем конце зрительных бугров и на четверохолмии. У взрослого человека масса равна приблизительно 0,2 г. Он соединен ножками с обоими зрительными буграми.

Внутрисекреторная функция свойственна эпифизу только в молодом возрасте. После 7-летнего возраста эпифиз у человека начинает подвергаться атрофическим изменениям. Эпифиз выделяет в кровь гормон, тормозящий секрецию половых желез. После разрушения или уменьшения железы в результате болезненных процессов в детском возрасте наступает раннее половое созревание с преждевременным развитием вторичных половых» признаков и ранним умственным развитием. Мальчики в 8 - 10 лет имеют все половые признаки взрослых мужчин. При ненормально увеличенном эпифизе наблюдается ожирение.

Эпифиз иннервируется симпатическими волокнами. Основной гормон эпифиза — мелатонин.

Функции мелатонина:

1. Влияет на репродуктивную функцию: подавляет активность гонад.

2. Тормозит синтез в гипофизе кортикотропина и соматотропина.

3. Антиоксидант.

4. Оказывает антистрессорное действие.

5. Концентрирует пигмент в меланофорах. Определяет просветление кожи.

6. Обеспечивает регуляцию биоритмов эндокринных функций и метаболизма в соответствии с условиями освещенности.

Избыток света тормозит образование и выделение мелатонина, снижение освещенности — стимулирует.

Эпифиз содержит большое количество серотонина, который является предшественником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности.

Эпифизарный серотонин. Регулирует моторику желудочно-кишечного тракта, выделение слизи. Серотонинергические нейроны головного мозга участвуют в регуляции поведения, сна, терморегуляции. Подавляет активность гонад. Регулирует суточные ритмы активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы.

Эпифизарный адреногломерулотропин. Регулирует секрецию альдостерона.

Раздел 9. Физиология дыхания.

Вопрос 87

Структура органов дыхания. Значение дыхания. Основные этапы.

Дыханием называется комплекс физиологических процессов, обеспечивающих обмен кислорода и углекислого газа между клетками организма и внешней средой.

Оно включает следующие этапы:

1. Внешнее дыхание или вентиляция. Это обмен дыхательных газов между атмосферным воздухом и альвеолами.

2. Диффузия газов в легких. Т.е. их обмен между воздухом альвеол и кровью.

3. Транспорт газов кровью.

4. Диффузия газов в тканях. Обмен газов между кровью капилляров и внутриклеточной жидкостью.

5. Клеточное дыхание. Поглощение кислорода и образование углекислого газа в клетках.

Вопрос 88

Механизм вдоха и выдоха.

Внешнее дыхание осуществляется в результате ритмических движений трудной клетки. Дыхательный цикл состоит из фаз вдоха и выдоха, между которыми отсутствует пауза. В покое у взрослого человека частота дыхательных движений 16-20 в минуту.

Вдох, это активный процесс. При спокойном вдохе сокращаются наружные межреберные и межхрящевые мышцы. Они приподнимают ребра, а грудина отодвигается вперед. Это ведет к увеличению сагитального и фронтального размеров грудной полости. Одновременно сокращаются мышцы диафрагмы. Ее купол опускается, и органы брюшной полости сдвигаются вниз, в стороны и вперед. За счет этого грудная полость увеличивается и в вертикальном направлении. После окончания вдоха дыхательные мышцы расслабляются. Начинается выдох. Спокойный выдох пассивный процесс. Во время него происходит возвращение грудной клетки в исходное состояние. Это происходит под действием ее собственного веса, натянутого связочного аппарата и давления на диафрагму органов брюшной полости. При физической нагрузке, патологических состояниях сопровождающихся одышкой (туберкулез легких, бронхиальная астма и т.д.) возникает форсированное дыхание. В акт вдоха и выдоха вовлекаются вспомогательные мышцы. При форсированном вдохе дополнительно сокращаются грудино-ключично-сосцевидные, лестничные, грудные и трапециевидные мышцы способствуют дополнительному поднятию ребер. При форсированном выдохе сокращаются внутренние межреберные мышцы, которые усиливают опускание ребер т.е. это активный процесс.

Различают грудной и брюшной тип дыхания. При первом дыхание в основном осуществляется за счет межреберных мышц при втором за счет мыши диафрагмы. Грудной или реберный тип дыхания характерен для женщин. Брюшной или диафрагмальный для мужчин. Физиологически более выгоден брюшной тип, так как он осуществляется с меньшей затратой энергии. Кроме того движения органов брюшной полости при дыхании препятствуют их воспалительным заболеваниям. Иногда встречается смешанный тип дыхания.

Вопрос 89

Состав вдыхаемого, выдыхаемого воздуха и альвеолярного воздуха.

В состав атмосферного воздуха входит 20,93% кислорода, 0,03% углекислого газа. 79,03% азота.

В альвеолярном воздухе содержится 14% кислорода, 5,5% углекислого газа и около 80% азота.

При выдохе альвеолярный воздух смешивается с воздухом мертвого пространства, состав которого соответствует атмосферному. Поэтому в выдыхаемом воздухе 16% кислорода, 4,5% углекислого газа и 79,4% азота.

Вопрос 90

Отрицательное давление в плевральной полости. Физиологическое значение.

Несмотря на то, что легкие не сращены с грудной стенкой, они повторяют ее движения. Это объясняется тем, что между ними имеется замкнутая плевральная щель. Изнутри стенка грудной полости покрыта париетальным листком плевры, а легкие ее висцеральным листком. В межплевральной щели находится небольшое количество серозной жидкости. При вдохе объем грудной полости возрастает. А так как плевральная изолирована от атмосферы, то давление в ней понижается. Легкие расширяются, давление в альвеолах становится ниже атмосферного. Воздух через трахею и бронхи поступает в альвеолы. Во время выдоха объем грудной клетки уменьшается. Давление в плевральной щели возрастает, воздух выходит из альвеол.

Движения или экскурсии легких объясняются колебаниями отрицательного межплеврального давления. После спокойного выдоха оно ниже атмосферного на 4-6 мм.рт.ст. На высоте спокойного вдоха на 3-9 мм.рт.ст. После форсированного выдоха оно ниже на 1-3 мм.рт.ст. форсированного вдоха на 10-15 мм. рт. ст. Наличие отрицательного межплеврального давления объясняется эластической тягой легких. Это сила, с которой легкие стремятся сжаться к корням, противодействуя атмосферному давлению. Она обусловлена упругостью легочной ткани, которая содержит много эластических волокон. Кроме того, эластическую ТЯГУ увеличивает поверхностное натяжение альвеол. Изнутри они покрыты пленкой сурфактанта. Это липопротеид вырабатываемый митохондриями альвеолярного эпителия. Благодаря особому строению его молекулы, на вдохе он повышает поверхностное натяжение альвеол, а на выдохе, когда их размеры уменьшаются, наоборот понижает. Это препятствует спадению альвеол, т.е. возникновению ателектаза. При генетической патологии. V некоторых новорожденных нарушается выработка сурфактанта. Возникает ателектаз и ребенок гибнет.

В старости, а также при некоторых хронических заболеваниях легких, количество эластические волокон возрастает. Это явление называется пневмоброзом. Дыхательные экскурсии затрудняются. При эмфиземе эластические волокна наоборот разрушаются и эластическая тяга легких снижается. Альвеолы раздуваются, величина экскурсий легких также уменьшается.

Вопрос 91

Обмен газов в легких.

Дыхательные газы обмениваются в легких через альвеолокапиллярную мембрану. Это область контакта альвеолярного эпителия и эндотелия капилляров. Переход газов через мембрану происходит по законам диффузии. Скорость диффузии прямо пропорциональна разнице парциального давления газов. Согласно закону Дальтона, парциальное давление каждого газа в их смеси, прямо пропорционально его содержанию в ней. Поэтому парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе 100 мм.рт.ст. а углекислого газа 40 мм.рт.ст. Напряжение (термин, применяемый для газов растворенных в жидкостях) кислорода в венозной крови капилляров легких 40 мм.рт.ст., а углекислого газа - 46 мм.рт.ст. Поэтому градиент давления по кислороду направлен из альвеол в капилляры, а для углекислого газа в обратную сторону. Кроме того, скорость диффузии зависит от площади газообмена, толщины мембраны и коэффициента растворимости газа в тканях. Общая поверхность альвеол составляет 50-80 м2, а толщина альвеоло-капиллярной мембраны всего 1 мкм. Это обеспечивает высокую эффективность газообмена. Показателем проницаемости мембраны является коэффициент диффузии Крога. Для углекислого газа он в 25 раз больше, чем для кислорода. Где он диффундирует в 25раз быстрее. Высокая скорость диффузии компенсирует более низкий градиент давлений углекислого газа.

Вопрос 92

Перенос газов кровью.

Напряжение кислорода в артериальной крови 95 мм.рт.ст. В растворенном состоянии кровью переносится всего 0,3 об.% кислорода. Основная его часть транспортируется в виде НbО3. Максимальное количество кислорода, которое может связать гемоглобин при его полном насыщении, называется кислородной емкостью крови. В норме она составляет 18-24 об.%

Образование оксигемоглобина в легких и его распад в капиллярах тканей в основном обусловлены изменениями напряжения кислорода. В капиллярах легких, где напряжение его велико. Происходит его образование, в тканях, напряжение кислорода падает. Поэтому там оксигемоглобин диссоциирует на восстановленный гемоглобин и кислород. В норме связывание гемоглобина с кислородом определяется его парциальным давлением в альвеолярном воздухе, а следовательно напряжением в крови легочных капилляров.

Зависимость концентрации оксигемоглобина от напряжения кислорода в крови называется кривой диссоциации оксигемоглобина. Она не является прямо пропорциональной. При низком напряжении кислорода рост концентрации оксигемоглобина замедлен. При напряжении от 10 до 40 мм.рт.ст он практически прямо пропорционален, а выше снова замедляется. Поэтому кривая имеет S-образную форму. Кроме напряжения кислорода, на образование и распад оксигемоглобина влияют и другие факторы. При сдвиге реакции крови в кислую сторону, его диссоциация ускоряется. Ее ускоряет повышение напряжения углекислого газа и температуры. Эти изменения крови имеют место в капиллярах тканей. Поэтому там они способствуют ускоренной диссоциации оксигемоглобина и освобождению кислорода.

Напряжение углекислого газа в венозной крови 46 мм.рт.ст. Его перенос от тканей к легким также происходит несколькими путями. Всего в крови находится около 50 об% углекислого газа. В плазме растворяется 2,5 об.%. В виде карбогемоглобина, в соединении с глобином, переносится около 5 об.%. Остальное количество транспортируется в виде гидрокарбонатов, находя1цихся в плазме и эритроцитах. В капиллярах тканей углекислый газ поступает в эритроциты. Там под влиянием фермента карбоангидразы он соединяется с катионами водорода и превращается в угольную кислоту.

Она диссоциирует и большая часть гидрокарбонат анионов выходит в плазму. Там они образуют с катионами натрия гидрокарбонат натрия. Меньшая их часть соединяется в эритроцитах с катионами калия, образуя гидрокарбонат калия. В капиллярах легких напряжение углекислого газа падает, а напряжение кислорода возрастает. Образующийся в эритроцитах оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем угольная. Поэтому он вытесняет из гидрокарбоната калия анионы угольной кислоты и образует с калием калиевую соль оксигемоглобина. Освобождающиеся анионы угольной кислоты соединяются с катионами водорода. Синтезируется свободная угольная кислота. При низком напряжении углекислого газа карбоангидраза действует противоположным образом, т.е. расщепляет ее на углекислый газ и воду, которые выдыхаются. Одновременно из плазмы в эритроциты поступают анионы угольной кислоты образующиеся в ходе диссоциации гидрокарбоната натрия. Они также образуют с катионами водорода угольную кислоту, которая расщепляется карбоангидразой на углекислый газ и воду. При дыхании из организма выводится около 200 мл углекислого газа в минуту. Это важный механизм поддержания кислотно-щелочного равновесия крови.

Вопрос 93

Обмен газов между кровью и тканями.

Обмен газов в капиллярах тканей происходит путем диффузии. Этот процесс осуществляется за счет разности их напряжения в крови, тканевой жидкости и цитоплазме клеток. Как и в легких для газообмена большое значение имеет величина обменной площади, т.е. количество функционирующих капилляров. В артериальной крови напряжение кислорода 96 мм.рт.ст в тканевой жидкости около 20 мм.рт.ст, а работающих мышечных клетках близко к 0. Поэтому кислород диффундирует из капилляров в межклеточное пространство, а затем клетки. Для нормального протекания окислительно-восстановительных процессов и митохондриях необходимо, чтобы напряжение кислорода в клетках было не менее 1 мм.рт.ст. Эта величина называется критическим напряжением кислорода в митохондриях. Ниже ее развивается кислородное голодание тканей. В скелетных мышцах кислород накапливает белок миоглобин, по строению близкий к гемоглобину. Напряжение углекислого газа в артериальной крови 40 мм.рт.ст. в межклеточной жидкости 46 мм.рт.ст. в цитоплазме 60 мм.рт.ст. Поэтому он выходит в кровь. Количество кислорода, которое используется тканями называется коэффициентом его утилизации. В состоянии покоя ткани используют около 40% кислорода или 8-10 об.%

Вопрос 94

Локализация, структура и функции дыхательного центра.

В 1885 году Казгюкий физиолог НА. Миславский обнаружил, что в продолговатом мозге находится центр обеспечивающий смену фаз дыхания. Этот бульбарный дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга. Его верхняя граница находится ниже ядра лицевого нерва, а нижняя выше писчего пера. Этот центр состоит из инспираторных и экспираторных нейронов. В первых: нервные импульсы начинают генерироваться незадолго до вдоха и продолжаются в течение всего вдоха. Несколько ниже расположенные экспираторные нейроны. Они возбуждаются к концу вдоха и находятся в возбужденном состоянии в течение всего выдоха.

В инспираторном центре имеется 2 группы нейронов. Это респираторные а- и Р-нейроны.

Первые возбуждаются при вдохе. Одновременно к Р-респираторным нейронам поступают импульсы от экспираторных. Они активируются одновременно с а-респираторными нейронами и обеспечивают их торможение в конце вдоха. Благодаря этим связям нейронов дыхательного центра они находятся в реципрокных отношениях (т.е. при возбуждении инспираторных нейронов экспираторные тормозятся и наоборот). Кроме того, нейронам бульбарного дыхательного центра свойственно явление автоматии. Это их способность даже в отсутствии нервных импульсов от периферических рецепторов генерировать ритмические разряды биопотенциалов. Благодаря автоматии дыхательного центра происходит самопроизвольная смена фаз дыхания. Автоматия нейронов объясняется ритмическими колебаниями обменных процессов в них, а также воздействием на них углекислого газа. Эфферентные пути от бульбарного дыхательного центра идут к мотонейронам дыхательных межреберных и диафрагмальных мышц. Мотонейроны диафрагмальных мышц находятся в передних рогах 3-4 шейных сегментов спинного мозга, а межреберных в передних рогах грудных сегментов.

Вследствие этого перерезка на уровне 1-2 шейных сегментов ведет к прекращению сокращений дыхательных мышц. В передней части варолиева моста также имеются группы нейронов участвующих в регуляции дыхания. Эти нейроны имеют восходящие и нисходящие связи с нейронами бульбарного центра. К ним идут импульсы от его инспираторных нейронов, а от них к экспираторным. За счет этого обеспечивается плавный переход от вдоха к выдоху, а также координация длительности фаз дыхания. Поэтому при перерезке ствола выше моста дыхание практически не изменяется. Если он перерезается ниже моста, то возникает гаспинг - длительный вдох сменяется короткими выдохами. При перерезке между верхней и средней третью моста - апнейзис. Дыхание останавливается на вдохе, прерываемом короткими выдохами. Раньше считали что в МОСТУ находится пневмотоксический центр. Сейчас этот термин не применяется. Кроме этих отделов ЦНС в регуляции дыхания участвуют гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий. Они осуществляют более ТОНКУЮ регуляцию дыхания.

Вопрос 95

Рефлекторная и гуморальная регуляция дыхания

Рефлекторная.

Основная роль в рефлекторной саморегуляции дыхания принадлежит механорецепторам легких. В зависимости от локализации и характера чувствительности выделяют три их вида:

1. Рецепторы растяжения.

Находятся преимущественно в гладких мышцах трахея и бронхов. Возбуждаются при растяжении их стенок. В основном они обеспечивают смену фаз дыхания.

2. Ирритантные рецепторы.

Расположены в эпителии слизистой трахеи и бронхов. Они реагируют на раздражающие вещества и пылевые частицы, а также резкие изменения объема легких (пневмоторакс, ателектаз). Обеспечивают защитные дыхательные рефлексы, рефлекторное сужение бронхов и учащение дыхания.

3. Юкстакапиллярные рецепторы.

Находятся в интерстициальной ткани альвеол и бронхов. Возбуждаются при повышении давления в малом круге кровообращения, а также увеличении объема интерстициальной жидкости. Эти явления возникают при застое в малом круге кровообращения или пневмониях.

Важнейшим для дыхания является рефлекс Геринга-Брейера. При вдохе легкие растягиваются и возбуждаются рецепторы растяжения. Импульсы от них по афферентным волокнам блуждающих нервов поступают в бульбарный дыхательный центр. Они идут к р-респираторным нейронам, которые в свою очередь тормозят альфа-респираторные. Вдох прекращается и начинается выдох. После перерезки блуждающих нервов дыхание становится редким и глубоким. Поэтому данный рефлекс обеспечивает нормальную частоту и глубину дыхания, а также препятствует перерастяжению легких.

Определенное значение в рефлекторной регуляции дыхания имеют проприорецепторы дыхательных мышц. При сокращении мышц импульсы от их проприорецепторов поступают к соответствующим мотонейронам дыхательных мышц. За счет этого регулируется сила сокращений мышц при каком-либо сопротивлении дыхательным движениям.

Гуморальная.

В гуморальной регуляции дыхания принимают участие хеморецепторы, расположенные в сосудах и продолговатом мозге. Периферические хеморецепторы находятся в стенке дуги аорты и каротидных синусов. Они реагируют на напряжение углекислого газа и кислорода в крови. Повышение напряжения углекислого газа называется гиперкапнией, понижение гипокапнией. Даже при нормальном напряжении углекислого газа рецепторы находятся в возбужденном состоянии.