Вопрос 46. Древняя, старая и новая кора

Старая и древняя кора (филогенетически более ранние образования) входят в так называемый обонятельный мозг (ринэнцефалон). Но весь этот мозг не служит только обонятельной функции. Он в значительной мере является седалищем мотивационно-эмоциональ-ной деятельности. По современным данным, в систему обонятельного мозга входят только те структуры, которые получают прямые проекции из обонятельных луковиц (Бродал, 1). Еще Брока (1874) выделил из этого мозга определенную часть, которая включает нервные структуры переднего мозга на границе ростральной части ствола головного мозга у входа в полушария. Эта область включает как старую и древнюю кору, так и подкорковые образования. Брока называл ее лимбической (limbus — кайма). Впоследствии пределы лимбической системы постепенно расширялись и под это название подводили довольно обширные области не только старой и древней коры, но и некоторые части мозгового ствола и ядра полосатого тела (Каада, 2): обонятельный тракт с обонятельной луковицей, грушевидную долю (древняя кора), свод, поясную извилину, гиппокамп, прозрачную перегородку, орбитальную кору, островок и полюс височной коры (старая кора), различные подкорковые образования; миндалевидные тела, талами-ческие ядра, эпиталамус, субталамус, гипоталамус и средний мозг, ядра стриарной системы: хвостатое ядро, бледный шар и чечевицеобразное ядро.

Но в настоящее время под лимбической системой подразумевается очень ограниченный комплекс корковых и некорковых образований, которому приписывается мотивационно-эмоциональная функция (Пейпц, 3; 3aiep, 4). Об этом подробно будет сказано ниже. Можно считать, что лимбическая система с входящими в нее образованиями старого и древнего мозга, а также ядрами промежуточного мозга и ствола мозга является той специфической системой, участие которой существенно необходимо для возникновения и течения тех или иных эмоциональных реакций. Лимбическая система находится в тесном взаимодействии с новой корой, изменяя ее деятельность, и, в свою очередь, сама подвержена сильному влиянию со стороны новой коры. Однако нервные субстраты для возникновения субъективных, эмоциональных переживаний и производства интеграции внешнего эмоционального поведения находятся в архипалеокортексе, поэтому в данной главе мы будем иметь дело главным образом с функциональной деятельностью старой и древней коры. Основные нервные элементы в старой и древней коре те же, что и в новой: звездчатые и пирамидные нейроны. Но местами их внешний вид совершенно иной, чем в новой коре. Здесь, например, встречаются пирамиды разных величин кистообразной формы, часть теряет форму пирамиды из-за наличия нескольких крупных дендритов (рис. 182). Звездчатые клетки местами заполняют средний слой и образуют гнезда, где все клетки связаны между собой аксонными разветвлениями (рис. 183, 184; Рамон Кахал, 5). Кора в этих извилинах менее развита, чем в новой коре.

В старой коре расслоение выражено слабо. Большей частью она состоит из трех слоев, более или менее ограниченных светлыми полосами (Лоренте де Но, 6; Филимонов, 7). В этих слоях звездчатые нейроны находятся очень часто в среднем слое и на них оканчиваются разветвления приходящих сюда афферентных волокон (рис. 185). Характеристика мотивационно-эмоционального возбуждения. Каждое поведение животного как инстинктивно прирожденное, которое протекает по принципу цепного рефлекса, так и индивидуально приобретенное, которое происходит услов-норефлекторным путем или регулируется образами жизненно важных объектов, возникает для удовлетворения основных биологических потребностей организма: главным образом потребности в пище и питье, потребности самозащиты от повреждающего агента и потребности размножения. Каждое такое поведение, мотивированное потребностью организма, сопровождается определенным эмоциональным возбуждением. В этом возбуждении отличают две стороны: одна — эмоциональное, субъективное переживание, как чувство голода, сытости, жажды, страха, ярости, удовольствия при удовлетворении той или другой биологической потребности, неудовольствия или неприятного чувства при неудовлетворении этой потребности и т. д.; другая сторона — эмоциональные выразительные движения: стремительное движение к пище и жадное поглощение ее в случае голода, отказ от пищи в состоянии насыщения; отворачивание и убегание от повреждающих агентов в случае страха и т. д. При этом также происходит изменение дыхания, сердечного ритма, кровяного давления, выступает холодный пот, сухость во рту, разные голосовые реакции, как лай и скуление у собак и т. д. Эмоциональные возбуждения обладают рядом характерных признаков. Во-первых, эмоциональное переживание, в отличие от восприятия внешнего мира, не локализуется во вне или в определенном месте организма.

Во-вторых, эмоциональное переживание голода, жажды, насыщения, а также полового. влечения происходит путем активации определенных сенсорных нейронов в архипалеокортексе химическими сдвигами в крови, как в случае голода и жажды, или гормонами, как в случае половой потребности. В то же время возбудимость в этих сенсорных нейронах сильно повышена. По-видимому, одновременно под влиянием данного химического и гормонального состава крови возбудимость повышается как в интегративных ассоциативных нейронах архипалеокортекса, так и в двигательных координирующих аппаратах гипоталамуса. Поэтому можно утверждать, что эти формы эмоционального переживания, наряду с эмоциональным выразительным движением, могут быть вызваны любым внешним или внутренним раздражением, если только соответствующие центральные элементы обладают достаточно высокой возбудимостью. Известно, что чувство голода зависит как от химического состава «голодной» крови, так и от афферентной импульсации со стороны интероцепто-ров пустого желудка. Видимо, в голодном состоянии, в связи с уменьшением углеводов (сахар крови) и при определенной афферентной импульсации со стороны пустого желудка, метаболизм в определенных сенсорных клетках и интегративных центрах лимбической системы меняется таким образом, состоит из трех слоев. В среднем слое главным образом звездчатые клетки (К, J, С), на них оканчиваются афферентные волокна (F, G), сильно разветвляясь в околоклеточной сети. В верхнем слое — горизонтальные клетки (А, В), т. е. с горизонтальными аксонами — а (Рамон Кахал) что это приводит к повышенному возбужденному состоянию их, проявляемому в виде чувства голода и поисковых движений.

При насыщении же, в связи с поступлением в кровь питательных веществ и в связи с усиленной афферентной импульсацией со стороны растянутого желудка, возбужденное состояние означенных сенсорных клеток и интегративных центров проходит. Одновременно, видимо от тех же причин, активируются другие сенсорные клетки и интегративные центры, отчего наступает приятное эмоциональное переживание и внешнее выражение сытого состояния. В основе эмоции страха также должно лежать изменение метаболизма в особых сенсорных клетках. При необычных и неожиданных раздражениях из внешней среды происходит возбуждение палеокортикальных структур, которые своими импульсами активируют центры симпатической нервной системы и вызывают гормональные сдвиги. При сильных повреждающих раздражениях животное приходит в состояние ярости, которое внешне выражается по-разному у животных разных видов. Кошки фыркают, рычат, ударяют лапами с высунутыми когтями, кусаются; собаки скалят зубы, рычат, нападают, кусаются и т. д. Все эти соматические реакции сопровождаются очень сильными вегетативными сдвигами: расширением зрачков, слюноотделением, усилением дыхания, шерсть поднимается дыбом на спине и хвосте и т. д. Все эти субъективные и объективные проявления организма, связанные с голодом, насыщением, страхом, яростью, мы выше назвали мотивационно-эмоциопальными.

Новая кора (синонимы: неокортекс, изокортекс) (лат. neocortex) — новые области коры головного мозга, которые у низших млекопитающих только намечены, а у человекасоставляют основную часть коры. Новая кора располагается в верхнем слое полушарий мозга, имеет толщину 2-4 миллиметра и отвечает за высшие нервные функции — сенсорное восприятие, выполнение моторных команд, осознанное мышление и, у людей, речь.