Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

• Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

• Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) — в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.

• Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

• Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

1. Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

2. Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

3. Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

4. Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

5. Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

6. Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

7. Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

8. Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом.

Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет.

Редукция числа хромосом приводит к образованию «чистых гамет», несущих только один аллель соответствующего локуса.

Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя.

Рекомбинация — процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Рекомбинация происходит при репарации двунитевых разрывов в ДНК и для продолжения репликации в случае остановки репликационной вилки у эукариот, бактерий и архей.

Важную роль в микроэволюционных процессах играет рекомбинация. Под рекомбинацией понимается комбинация, смешение наследственного материала при половом размножении. Такое смешение происходит потому, что:

слияние половых клеток при оплодотворении осуществимо в различных сочетаниях:

в половых клетках отцовские и материнские хромосомы распределяются по-разному во время мейоза (межхромосомная рекомбинация);

также во время мейоза между гомологичными хромосомами происходит обмен идентичными участками - кроссинговер (внутрихромосомная рекомбинация).

В ходе этого процесса почти не возникает новых аллелей, кроме кроссинговера внутри генов, но в огромном количестве появляются новые комбинации аллелей, даже если не возникают новые мутации. Поэтому даже в одной отдельно взятой популяции, в которой более не происходит мутаций, на протяжении многих поколений могут возникать все новые комбинации аллелей, носители которых должны вновь и вновь утверждать себя в окружающем мире. Этот фактор обуславливает способность к чрезмерной генетической изменчивости и играет важную роль в микро-эволюционном процессе (сравните определение понятия "микроэволюция"). Биологическое значение полового размножения заключается в возможности комбинирования наследственного, материала. (Известен случай, когда популяция всего из семи особей смогла восстановить до 95% своего генетического многообразия: животные быстро размножаются и "перемешиваются", чем и достигается высокая частота рекомбинации.)

Так как путем рекомбинаций ничего принципиально нового в эволюционный процесс не привносится, то этот эволюционный фактор не может внести весомый вклад в решение вопроса о механизмах макроэволюции. В ходе рекомбинации не возникает нового генетического материала, так как комбинируется только имеющийся уже материал и "перемешиваются" только имеющиеся аллели. Пояснить это можно следующим сравнением: в ходе карточной игры постоянное перемешивание и раздача карт создают все новые и новые их сочетания, что, однако, не приводит к появлению новых карт. Кроссинговер соответствовал бы в этом случае тому, что мы бы разрывали и перекрестно склеивали игральные карты. Возникли бы новые "игральные карты" из уже имеющихся частей, однако новых частей карт не возникло бы.

20. Морфология половых клеток.

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах — от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия - если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.

Анизогамия (гетерогамия) - гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

21. Эволюционные преобразования яйцеклеток хордовых. Типы яйцеклеток в зависимости от количества желтка и его распределения в цитоплазме. Овоплазматическая сегрегация.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений — млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком — ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком — рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него — птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Ооплазматическая сегрегация: перераспределение биологически активных молекул (локальных детерминант) в цитоплазме яйцеклетки в результате ее активации.

Во время движения мужского пронуклеуса в яйце происходят сложные перемещения цитоплазмы. В результате она становится более неоднородной. Эти процессы получили название ооплазматическои сегрегации (разделения). Они хорошо заметны в тех случаях, когда разные участки цитоплазмы содержат разноцветные гранулы (желток, темный пигмент и др.).

22. Оплодотворение, его фазы, биологическая сущность.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

Оплодотворение — это слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного зародыша — зиготы.

В процессе оплодотворения различают несколько фаз:

Дистантное взаимодействие — сближение сперматозоидов с яйцеклеткой под действием веществ, выделяемых яйцеклеткой. В эту фазу сперматозоид начинает направленно двигаться к яйцеклетке (хемотаксис), а также наступает его активация (капацитация).

Контактное взаимодействие — происходит акросомальная реакция сперматозоида, при которой высвобождаются ферменты из акросомы и разрушают небольшой участок блестящей оболочки.

Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму. В эту фазу осуществляется взаимодействие между рецепторами сперматозоида и яйцеклетки, после чего их мембраны сливаются, и головка и шейка сперматозоида оказываются в ооплазме.

23. Эмбриональное развитие организма. Дробление. Типы дробления, Гаструляция, способы гаструляции.