Строение и функция пищеварительного аппарата

По мере развития и совершенствования морфологи­ческих структур и функций у животных появляется пи­щеварительный аппарат, который в зависимости от ха­рактера питания и условий существования животного

Рис. 2. Схема пищеварительного

аппарата у человека: / — слюнные железы; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — поджелудочная железа; 5 — печень; 6 — желчный пузырь; 7 — тонкие кишки; 8 — толстые кишки; 9 — прямая кишка

бывает различным. Из пе­реднего отрезка пищевари­тельной трубки дифференци­руются ротовая полость (ро­товое отверстие, язык, зубы, жевательные мышцы, слюн­ные железы и слизистые железы слизистой оболочки полости рта и др.), глотка и пищевод. Из средней час­ти развиваются желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, пе­чень, тонкая кишка. Задняя часть кишки дифференциру­ется в слепую кишку, у че­ловека в S-образную и пря­мую кишку с анальным от­верстием (рис. 2).

На всем протяжении пи­щеварительной трубки име­ются три оболочки: внутрен­няя — слизистая, средняя — мышечная и наружная — серозная. В переднем ее отде­ле, составляющем ротовую полость, имеются, помимо мягких тканей (слизистая, мышечная и др.), хрящевая и костная; в среднем и заднем отделах находятся лишь мягкие ткани (эпителиальная, мышечная, соединительно-тканая и т. п.). Изнутри пищеварительная трубка выст­лана слизистой оболочкой, под которой располагается подслизистый слой рыхлой соединительной ткани, где на­ходятся кровеносные сосуды и нервы. Под подслизистым слоем располагается мышечный слой, состоящий на всем протяжении пищеварительной трубки из гладкой муску­латуры, за исключением переднего и заднего концов тру­бки, где находятся поперечнополосатые мышцы. Мышеч­ная оболочка имеет два слоя: внутренний круговой и на­ружный продольный. В желудке три слоя. Серозная обо-

лочка отделяется от мышечной небольшим подсерозным слоем, состоящим из рыхлой соединительной ткани.

Тончайшая дифференциация в развитии пищевари­тельного аппарата достигается у человека и высших животных тем, что создается морфологическое и функ­циональное разграничение пищеварительной трубки на специальные отделы, в которых пищевая масса, в зави­симости от ее свойств и специализации этих отделов, за­держивается па некоторое время или быстро переводит­ся в следующий. В ряде отделов пищеварительного тракта пища подвергается действию пищеварительных соков, вырабатываемых пищеварительными железами. В каждом отделе имеется своя специализация гладкой мускулатуры, железистых клеток, способных выделять в просвет пищеварительной трубки сок.

У человека и высших животных в ротовую полость открываются протоки слюнных желез. В стенках желуд­ка заложены железы, выделяющие кислый желудочный сок; в верхнем отделе двенадцатиперстной кишки нахо­дятся бруннеровы железы, отделяющие щелочной сок; в тощей и подвздошной кишках — многочисленные желе­зы, в которых образуется щелочной кишечный сок. Кро­ме того, в полость двенадцатиперстной кишки откры­ваются протоки поджелудочной железы, выделяющей поджелудочный сок, и печени, выделяющей желчь. В слизистой оболочке по ходу всего желудочно-кишеч­ного тракта расположены железы, выделяющие слизь.

Пищеварительные соки богаты различными фермен­тами (протеолитические, липолитические и амилолити-ческие), способными расщеплять белковую, жировую и углеводную пищу. Некоторые пищеварительные соки содержат ферменты, действующие только на углеводы (например, слюна), другие, благодаря содержанию не­скольких ферментов, обладают способностью действо­вать на все сорта пищевых веществ, как, например, под­желудочный и кишечный соки, расщепляющие и белки, и углеводы, и жиры.

Наличие в стенке желудочно-кишечного тракта глад­ких мышц, обладающих способностью сокращаться, обеспечивает механическую обработку пищи и пере­движение ее вдоль пищеварительной трубки.

Слизистая тонкого кишечника имеет большое коли­чество складок, углублений (крипт) и ворсинок. Так, в двенадцатиперстной кишке 22—40 ворсинок на 1 мм².

С помощью электронной микроскопии обнаружено, что каемчатый, или цилиндрический, эпителий, покрываю­щий поверхность каждой ворсинки, имеет сложное строение. Каемка образована большим числом (1500— 3000 па каждой клетке) цитоплазматичсских отрост­ков— микроворсинок, играющих большую роль в про­цессе всасывания и переваривания.

Поступившая в пищеварительную трубку пища под­вергается действию пищеварительных соков. Секреция пищеварительных соков состоит из связанных между собой процессов: секретообразования и сикретовыде-ления.

По мере эволюционного развития животных наблю­дается изменение секреторных клеток, выделяющих сок в пищеварительную полость. У низших животных про­цессы секреции и всасывания осуществляются эпите­лиальным слоем средней части кишки, где и происходит пищеварение и всасывание, причем клетки, выполняю­щие эти две функции, подчас не отдифференцированы друг от друга. Встречается и так, что одна и та же клетка обладает способностью н всасывать продукты расщепления пищи, и выделять пищеварительный сек­рет. Образование секрета в клетках происходит медлен­но. Обычно в них накапливаются зерна (гранулы) или пузырьки жидкости, которые затем выделяются в про­свет пищеварительной кишки. Некоторые секреторные клетки при этом погибают. Такой тип секреции, харак­теризующийся изменением клеточной структуры и на­рушением ее целостности, называют морфокинетической секрецией.

Одним ii:i важнейших структурных и функциональных элементов органов пищеварения является секреторная железистая клетка. В каждой пищеварительной железе клетки имеют специфические осо­бенности. Как и и каждой живой клетке, в секреторной непрерывно протекают процессы образования (анаболизма) и распада (катабо­лизма). В результате ее жизнедеятельности из клетки выделяются неорганические вещества (рекреты), участвующие в метаболизме, причем эти вещества (вода, ионы) в цитоплазме не претерпевают химических превращений и выделяются такими же, какими посту­пают в клетку. В процессе метаболизма в клетке, естественно, обра­зуются продукты распада (экскреты), которые по мере накопления должны быть выделены (например, С0₂, мочевая кислота, молочная кислота и др.). А. М. Уголен отмечает, что наряду с этим в клетке происходит синтез специфических продуктов (секреты), состоящих из более пли менее сложных макромолекул. Образуются они в ре­зультате анаболических процессов. Б некоторых случаях в состав

Рис. 3. Пищеварительные железы (по Б. В. Алешину, 1959):

/ — одноклеточные внутриэпителиальпыс; 2 — железистые почки; 3 — желе­зистое поле; 4 — железистая ямка; 5 — железистая крипта; 6 — внеэпителиаль-пая многоклеточная трубчатая железа (формы многоклеточных внеэпителиаль-пых желез); 7 — простая трубчатая; 8 — простая альвеолярная; 9 — простая трубчатая с разветвленными концевыми отделами; 10 — простая альвеолярная с разветвленными концевыми отделами; 11 — сложная трубчатая; 12 —слож­ная альвеолярная; 13 — сложная трубчатая — альвеолярная; 14 — сложная сет­чатая. Черным заштрихованы ацинусы, светлые — выводные протоки

экскретов могут попадать и физиологически активные вещества клетки.

Термин «секреция» подлежит дальнейшему уточнению, тем не менее в настоящее время под секрецией понимается сложный внутри­клеточный процесс, в ходе которого секреторная клетка, и в частности пищеварительная, получает из крови исходные вещества, из части которых синтезирует секреторный продукт, выполняющий определен­ную функцию в организме, и выделяет его вместе с водой и некоторыми электролитами в виде секрета в полость пищеваритель­ной трубки.

Существует морфологическая классификация железистых струк­тур пищеварительной системы: одноклеточные, в частности бокало­видные клетки кишечника; многоклеточные, которые подразделяются на: 1) внутриэпителиальные, 2) клеточные поля (секреторный эпите­лий поверхности желудка), 3) внеэпителиальные многоклеточные же­лезы, малые, концевые отделы которых располагаются в соединитель­ной ткани слизистой оболочки, а выводные протоки открываются на поверхность слизистой (мелкие железы ротовой полости, пищевода, кардиальные, пилорические и фундальные железы желудка, брунне-ровы железы; рис. 3), 4) большие пищеварительные железы, конце­вые отделы которых располагаются вне слизистой оболочки пищева­рительного тракта, а длинные выводные протоки открываются в про­свет пищеварительной трубки (слюнные железы, поджелудочная железа, печень).

За последние годы многое стало известно об ультраструктуре клеток, синтезирующих секрет разного состава (белковый, слизи-

стый). Секреторные клетки имеют весьма сложную структуру, при­чем в секреторном процессе участвуют все органоиды (рис. 4). В структуре и обменных процессах клеток происходят закономерно повторяющиеся изменения, связанные с образованием и выделением секрета. Комплекс этих изменений получил название секреторного цикла. Следует, однако, отметить, что до настоящего времени в лите­ратуре пет единой точки зрения о фазах или периодах секреторного цикла в ритмически функционирующих железистых клетках. Разли­чают два типа секреции: непрерывный и прерывистый. При непрерыв­ном типе (секреторные клетки поверхностного эпителия желудка) секрет выделяется по мере синтеза; при этом одновременно наблюда­ются все фазы цикла — поглощение материала, внутриклеточный син­тез и выделение секрета. При прерывистом или ритмическом типе (например, бокаловидные слизистые клетки кишок) цикл растянут во времени и происходит в определенной последовательности. Син­тез повой порции секрета начинается после выведения предыдущей. Большинство клеток мерокриновых и апокриновых желез после выделения запасов секрета вновь приступают к его синтезу. Однако в клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково. В мерокриновых железах восстановление идет параллельно выработке секрета, а в апокриновых оно происхо­дит после прекращения секретообразования.

В настоящее время имеются данные, позволяющие судить о про­должительности различных фаз секреторного цикла, они могут про­должаться в течение нескольких часов.

Пищеварительные железы обильно снабжены кровеносными сосудами, из которых в секреторные клетки ацинусов поступают вода, неорганические вещества и низкомолскулярпые органические соединения — аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Они проходят через ряд барьеров, располагающихся между просветом капилляров и цитоплазмой секреторной клетки. В процессе транспорт та веществ из капилляра наблюдается разрыхление его базальпоп мембраны, расширение субэндотелиальных клеток с образованием фенестр, значительное увеличение пиноцитозпых пузырьков. Изме­няется и структура эндотелиальпых клеток. Далее вещества прохо­дят периканиллярное пространство, базальиую мембрану линчует и базальную плазменную мембрану секреторной клетки. Назальная мембрана капилляров и ацинусов, а также плазматическая мембра­на секреторной клетки выполняют важную функцию проницаемости. По-видимому, транспорт вещества через мембрану является актив­ным процессом, требующим энергетических затрат. Не случайно в пиноцитозпых пузырьках эндотелиальпых клеток высокая актив­ность АТФазы. Поступление веществ в железистую клетку, вероятно, осуществляется как с помощью пиноцитоза, так и путем диффузии. При пиноцитозе поступают крупномолекулярные соединения веще­ства; диффузия обеспечивает прохождение более мелких молекул. В переносе вещества участвует щелочная фосфатаза, особенно в пе­риод его активного поступления в клетку.

Т. А. Григорьева выделяет следующие морфологические призна­ки, характеризующие процесс поступления вещества в железистую клетку: 1) присутствие пиноцитозных пузырьков в цитоплазме желе­зистой клетки вблизи ее сосудистого полюса, 2) наличие в той или иной степени впячиваний плазмолеммы базалыной части железистой клетки, 3) изменение активности АТФазы и щелочной фосфатазы в клеточных мембранах. Поступающие в железистую клетку вещест-

Рис. 4. Экзокринная секреторная клетка пищеварительной железы, синтезирующая белковый субстрат (по Е. А. Шубппковой, 1967):

1 — десмосомы; 2 — микроворсинки; 3 — боковые складки плазмолеммы; 4 — секреторный капилляр; 5 — впячивания базалыюй плазмолеммы; 6 — грану­лярный эндоплазматическнй рстпкулум; 7 — промежуточный элемент эидоплаз-матического ретикулума; 8 — пузырьки аппарата Гольджи; 9 — мембраны аппарата Гольджи; 10 — конденсирующие вакуоли аппарата Гольджи; 11 — секреторные гранулы; 12 — выход секрета в секреторные капилляры и полость концевого отдела; 13 — митохондрии; 14 — ядро; 15 — базальная мембрана; 16 — цементирующие вещества; 17 — свободные рибосомы; IS — рибосомы, свя­занные с эпдоплазматическим ретикулумом; 19 — исходные вещества, посту­пающие в клетку для синтеза; 20 — начало синтеза белка па рибосомах гра­нулярного ретикулума и проникновение предшественника секрета внутрь его канальцев и цистерн (предшественник и секреторный продукт изображены штрихами); 21 — перемещение предшественника белкового секрета в проме­жуточный элемент; 22 — появление предшественника секрета в области мелких пузырьков Гольджи, 23 — накопление секреторного продукта в расширениях мембран и вакуолях Гольджи; 24 — лизосомы (мелкие точки — гидролазы). Прерывистая стрелка — перемещение гидролаз из лизосом в незрелые секре­торные гранулы или вакуоли Гольджи; зигзагообразные стрелки — выход энер­гии из митохондрий

ва — исходный материал не только для образования секреторного продукта, но и для обеспечения обмена в железистой клетке.

В настоящее время изучены процессы синтеза белкового секрета в поджелудочной железе и околоушной слюнной железе. Изменения в секреторных клетках начинаются в ядрышке ядер, которые увели­чиваются в размерах и начинают давать интенсивную реакцию на РНК. Эта рибосомпая РНК (рРНК) соединяется с белком и в виде рибосом поступает в цитоплазму. На молекулах ДНК ядра идет син­тез информационной РНК (иРПК) и транспортной РНК (тРНК) ри­бонуклеиновых кислот, которые несут генетическую информацию о первичной структуре белка к синтетическому аппарату клетки— свободным рибосомам и рибосомам гранулярного эндоплазматиче-ского ретикулума. К рибосомам подходит иРПК, объединяет их в комплексы — полисомы, па которых осуществляется синтез струк­турных белков из аминокислот.

15 ацинарных клетках осуществляется синтез двух видов бел­ков— структурного, используемого для построения компонентов клетки, и секреторного, выделяющегося из клетки в виде гранул сек­рета.

В образовании секрета принимает участие ядро клетки, во-пер­вых, в ядре образуется первичный секреторный продукт (просекрет), окончательное формирование которого осуществляется в цитоплаз­ме; во-вторых, в нем, как в центре генетической информации клет­ки, синтезируются вещества, без которых невозможно синтезировать секрет в цитоплазме.

Синтез, транспорт и формирование слизистого секрета (мукопо-лисахариды, гликопротепды) в клетках пищеварительных желез про­исходит в пластическом комплексе Гольджи. Предполагают, что многие полисахариды синтезируются в различных структурных ком­понентах клетки. Однако углеводный компонент гликопротеидов клеток.печени, как и мукополисахаридов, образуется в комплексе Гольджи.

Фаза накопления секрета. В железах с циклической секрецией гранулы или вакуоли концентрируются в ацинарных клетках и сек­рет по мере необходимости выделяется в просвет протоков или в полости пищеварительного тракта. Ацинарные клетки выполняют роль временного депо пищеварительных ферментов, так как в желе­зе, как правило, отсутствуют специальные участки для храпения сек­реторных гранул.

Фаза выделения (экструзии) секрета из железистой клетки. Су­ществует классификация желез в зависимости от типа выделения ими секрета. В частности, Ранвье разделил их па два типа: голокри­новые и мерокрпновые. В дальнейшем мерокриповые железы были подразделены на два типа: апокриновые и собственно мерокриповые.

Применение электронной микроскопии и авторадиографии поз­волило Куросуми в зависимости от механизма выделения секрета из клетки различать пять типов секреции: 1. Голокриновый — вся клет­ка превращается в секрет в результате ее дегенерации. Этот тип сек­реции характерен для поверхностного эпителия желудка. 2. Апокри­новый— выделение вместе с секретом части цитоплазмы клеток. Такой тип секреции характерен для протоков слюнных желез чело­века в эмбриогенезе. 3. Мерокрнповый—выделение секрета не со­провождается разрушением клетки или отрывом части цитоплазмы. После выхода секрета, накопившегося в гранулах и вакуолях, клет­ка снова приступает к его выработке. Этот тип секреции характерен

2—2079 33

Рис. 5. Типы выведения секрета (по Kurosumi, 1961):

/ — голокриновый; 2 — макроапокринювын; 3 — мнкроаиокриновый; 4 — меро-

криновый с выходом секрета через отверстие в клеточной мембране; 5 — меро-

криновый с выходом секрета через неповрежденную плазматическую ыембра

ну. Стрелка — путь выведения секрета

для большинства пищеварительных желез. Четвертый и пятый ти­пы— с разным выходом секрета (рис. 5).

Большинство клеток мерокриновых и апокриновых желез после выделения запасов секрета вновь приступает к его синтезу. Поэто­му можно говорить об их циклической деятельности. В клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково. Как указывалось, в мерокриновых железах восстанов­ление идет параллельно выработке секрета, а в апокриновых оно происходит после прекращения секретообразования (Е. А. Шубни-

кова).

Электрофизиологическими исследованиями, осуществляемыми с помощью микроэлектродноп методики, установлено, что мембран­ный потенциал секреторных клеток различных желез пищеваритель­ного тракта варьирует 'в широких пределах — от 10 до 80 мВ.

В большинстве невозбужденпых железистых клеток поляризация не превышала 30—35 мВ. Пока не получили объяснения низкие ве­личины мембранного потенциала большинства железистых клеток. Вероятно, они связаны со спецификой выполняемой ими функции — с непрерывными процессами восстановления клеточной структуры и пополнением секретированных ею компонентов.

В состав пищеварительных соков входят вода, орга­нические вещества и соли. Из органических веществ наиболее существенное значение имеют ферменты, которые относятся к группе гидролаз, т. е. ферментов, спо­собных присоединять к своей структуре Н+ и ОН^-, пре­вращая таким образом нерастворимые вещества в рас­творимые. Ферменты являются катализаторами биохи­мических процессов. В зависимости от действия на те пли иные вещества они делятся на: амилолитические, или амилазы, расщепляющие углеводы; протсолитиче-ские, или протеазы, расщепляющие белки, протеины, и лнполитические, или липазы, расщепляющие жиры, ли-пиды.

Основные, свойства ферментов следующие: ускорение биохимических процессов; специфичность действия, т. с. расщепление или синтез только определенных веществ; нестойкость в условиях высокой температуры; актив­ность в определенной среде (кислой, щелочной, нейт­ральной).

Большинство ферментов является комплексными сое­динениями, состоящими из так называемой группы и компонента, имеющего белковую природу. Их актив­ность зависит от наличия и сохранности в структуре белковой группы сульфгидрильных групп. Характер дей­ствия ферментов обусловливается температурой среды, ионным составом сока. В частности, с повышением тем­пературы до определенного предела интенсивность дей­ствия их повышается. Оптимумом действия ферментов является температура от 35 до 50° С. Пищеварительные ферменты холоднокровных и теплокровных животных не идентичны.

Ряд ферментов выделяется в неактивном состоянии и для проявления своего действия требует наличия ак­тиваторов. Неактивное состояние пищеварительных фер­ментов в секреторных клетках, по-видимому, обусловли­вает устойчивость самих желез к переваривающему дей­ствию ферментов. Возможно, известную роль играет и наличие в тканях особых веществ — парализаторов, тормозящих действие ферментов. По данным некоторых

2* 35

авторов, в слизистой желудка содержатся антифермен­ты, предохраняющие ее от переваривания ферментами желудочного сока.

У простейших расщепление белков, жиров и углеводов различными ферментами происходит в пищеварительной вакуоли, причем смена действия ферментов обусловли­вается сменой реакции в самой вакуоли. У высших живот­ных этот процесс расщепления пищевых веществ осуще­ствляется в различно дифференцированных отделах пи­щеварительной трубки.

Таким образом, развитие функции и дифференциация клеток и тканей организма в связи с непрерывно меняю­щимися условиями внешней среды обусловливают появ­ление качественно новых физиологических процессов, причем между структурой и физиологическим процессом, т. е. между формой и функцией, существует тесная взаи­мосвязь и взаимообусловленность.

Строгая специализация различных пищеварительных ферментов и сложность пищеварительного процесса у жи­вотных в связи со своеобразным типом их питания явля­ются примером приспособительной эволюции функций.