Посевной номер делянки

Для такого разложения cov_p используют ковариационный анализ.

Фенотипический коэффициент корреляции выражается через дисперсии и ковариации:

9.4. Принцип фоновых признаков

Повысить надежность распознавания генотипов по фенотипам отдельных растений в гибридной популяции теоретически возможно с помощью принципа фоновых признаков, предложенного В.А.Драгавцевым. Цель —учет и снятие влияния пестроты почвенного плодородия. В отличие от методов стандартов и скользящей средней метод фоновых признаков позволяет также учесть влияние маскирующего влияния конкурентных отношений. Метод предназначен для отбора отдельных растений популяции при их сплошном посеве на участке, но в принципе может быть применен и для мелкоделяночных опытов.

Для реализации метода на каждом оцениваемом растении (или делянке), кроме селекционного признака (СП), нужно измерить т.н. фоновый (ФП) признак. Последний в селектируемой популяции должен иметь два свойства:

1) минимальную генотипическую изменчивость,

2) тесную средовую корреляцию с СП.

Поясним это на простейших феноменологических моделях (см. раздел 4.2) изменчивости 2-х признаков — СП (у) и ФП (х), измеренных на каждом растений популяции:

y_i = μ + g_i + e_i; x_i = + + . (47)

Здесь y_i, x_i — фенотипические значения СП и ФП соответственно у i –го растения популяции; μ, — средние значения СП и ФП по всей популяции; g_i, —генотипические отклонения СП и ФП от μ и для i –го растения; e_i —средовое (маскирующее) отклонение величины СП у i –го растения, именно оно мешает правильной оценке (μ + g_i) растения; — средовое отклонение по ФП у того же растения.

Первое свойство ФП означает, что =0. Следовательно, во-первых, колебания x_i - фенотипических значений ФП у растений на опытном участке обусловлено лишь внешними условиями — пестротой почвенного плодородия и конкурентными влияниями соседних генотипов. ФП становиться количественным индикатором именно этих колебаний — случайных вариаций фона выращивания. Во-вторых, фенотипическая корреляция ФП и СП (между y_i и x_i) обусловлена лишь средовой корреляцией (между e_i и ). Поскольку последняя является высокой (2-е свойство ФП), то можно использовать регрессионную связь между e_i и : e_i = b , где b — коэффициент линейной регрессии. Для получения коэффициента b достаточно оценить его методом наименьших квадратов по линейной регрессии значений y_i на x_i, измеренных на достаточно большой выборке растений популяции. Изменчивость g_i по растениям не влияет закономерно на величину b.

Из формул (47) при =0 получаем e_i = b = b (x_i - ). Подставляя это выражение в первую формулу (47) получаем для каждого i –го растения интересующее нас генотипическое значение μ + g_i. Обозначим эту оценку СП со снятыми маскирующими влияниями e_i через :

= μ + g_i = y_i - b (x_i - ).

оценивается как — среднее x_i по всей выборке.

Итак, коррекцию селекционного признака y для каждого оцениваемого растения (делянки) проводят по формуле

. (48)

Это уравнение аналогично по структуре (45) и (46) т.к. смысл их сходен, отличаются лишь индикаторы внешних условий. В методе стандарта это среднее по соседним делянкам со стандартом, в уравнении (46) – скользящее среднее, в (48) – значение ФП.

Рассмотрим числовой пример. Пусть y (СП) это масса зерна растения, x — признак «озерненность колоса» обладает 2-мя свойствами ФП по отношению к СП. Оценки, полученные по всей выборке растений: b =0,3. =40 зерен. Для одного растения фенотипические значения y =10 гр., x =50. Исправленное значение: =7 гр. У другого растения y также равно 10 гр., но x =30. =13 гр. Это означает, что фенотипическое значение массы зерна у первого растения завышено по сравнению с генотипическим, а второе случайно попало в менее благоприятные условия на опытном участке, поэтому СП у него было занижено. Второй генотип ценнее. Метод фоновых признаков привел значения СП растений к одному уровню внешних условий.

Основная проблема метода в том, что фоновый признак, обладающий свойствами (1) и (2), не известен заранее: он специфичен для конкретной культуры и определенного региона. Например, в условиях Саратова для продуктивности растений в опытах с мягкой яровой пшеницы ограничениям ФП в наибольшей мере удовлетворяет признак «число зерен на растении»: он имеет тесную корреляцию с продуктивностью и минимальную генотипическую дисперсию. В других регионах, культурах и даже популяциях этот признак может и не обладать 2-мя свойствами фоновости.

Разработаны количественные оценки ошибок метода [4]. Например, определена зависимость ошибки оценок СП от генотипической изменчивости ФП (низкие генотипические значения СП несколько завышаются, а высокие — занижаются).

Одна из возможностей решения проблемы поиска ФП — это переход к фоновому индексу (ФИ) — линейной комбинации нескольких признаков:

I= ,

где х, — вектор из n признаков, измеряемых на каждом растении. Признаки, включенные в индекс, не обязательно должны удовлетворять 2-м свойствам ФП. Но коэффициенты a_j подбирают так, чтобы минимизировать генотипическую дисперсию ФИ и максимизировать его корреляцию с СП.

Существует особый класс ситуаций: если свойство (1) ФП не выполнено, но фенотипическая и генотипическая корреляции ФП и СП разнонаправлены, то коррекция СП по уравнению (48) эффективна. Рассмотрим, например, систему координат «масса колоса пшеницы (СП) / масса соломины (ФП)», причем ФП, как и СП, обладает высокой генотипической изменчивостью. Генотипическая взаимосвязь СП и ФП, детерминированная генетической системой аттракции, ортогональна средовой взаимосвязи, обусловленной случайными эффектами условий выращивания. Точнее генотипическая корреляция СП и ФП отрицательна, а средовая положительна. Линии регрессии СП на ФП, обусловленные указанными причинами, перпендикулярны.

На рис. 33 показаны разнонаправленные корреляции между массой колоса и соломины. Линия CD - корреляция, обусловленная генетическим полиморфизмом систем аттракции растений в популяции.Линия АВ – средовыми модификациями. Выше линии АВ расположены генотипы 1 и 3 с повышенной аттракцией, а под линией — с пониженной (4и 6). Большая масса колоса у растения 2 объясняется не повышенной аттракцией пластики из соломы в колос, а модифицирующими эффектами пестроты и/или конкуренции. Небольшая масса колоса у растения 5 является средовой модификацией. Поскольку точки 3и 5находятся на одинаковом расстоянии от линии АВ, то генотипические значения СП у этих растений практически совпадают.

(РИСУНОК 33)

Как показано В.А. Драгавцевым, этот подход открывает возможность идентификации генотипов с селекционно-ценными системами аттракции (в рассмотренной системе признаков), микрораспределения пластических веществ между зерном и мякиной (в системе признаков «масса зерна колоса / масса мякины») и других генетических систем, детерминирующих продуктивность растений в ценозе.

9.5. Метод селекционных индексов.

Для генетика и селекционера важно знание корреляций между признаками, поскольку селекция на улучшение одного признака обязательно сопровождается в популяции изменением других, имеющих продуктивное или адаптивное значение. Селекционный признак можно считать комплексным «суперпризнаком» т.е. определить его через некоторую совокупность субпризнаков. Например, урожай зерна с единицы площади определяется такими признаками, как выживаемость растений (число растений на единице площади, сохранившихся к уборке) и средняя их продуктивностью. В свою очередь, продуктивность слагается из субпризнаков: число зерен в колосе, средняя масса одного зерна, число колосьев. Изменчивость компонентов суперпризнака в популяции обычно определяется большим числом генов, что сопровождается генетическими и генотипическими корреляциями. В результате эффект селекции зависит как от характера наследования отдельных компонентных признаков, так и от их генотипических и средовых связей. В частности, при сильной генетической корреляции двух признаков х и у, если наследуемость селекционного признака у низка, а наследуемость другого признака х высока, можно осуществить эффективный косвенный отбор, используя признак х.

Проблема фенотипических и генотипических корреляций тесно связана с одним из сложнейших аспектов селекционной работы — комплексным отбором по нескольким признакам. Эффективность такого отбора значительно повышается, если селекционные признаки объединить в так называемый селекционный индекс. Это вызвано тем, что при построении селекционного индекса учитывают как фенотипические, так и генотипические корреляции между всеми признаками — компонентами индекса, а также их фенотипические и генотипические дисперсии.

Идея селекционных индексов была впервые предложена Г.Смитом около 70 лет назад при работе с пшеницей. Этот подход применяют в селекции животных и растений. В последние десятилетия в США и некоторых европейских странах метод селекционных индексов включен в селекционные программы на этапах предварительного отбора среди большого числа семей или линий популяции [1].

В методе селекционных индексов, как и в методе фоновых признаков и индексов, используются корреляционные связи. Но в отличие от фоновых признаков, нацеленных на оценку и снятия влияния средовых модификаций (e_i), селекционные индексы позволяют уточнять непосредственно генотипическую ценность (g_i) сравниваемых форм.

Метод нацелен на максимизацию т.н. генотипического критерия G - cредней генотипической ценностиотбираемых линий (или генетической для семей). В критерий можно включить один «главный» признак (например, продуктивность растений) или несколько с учетом их неодинаковой важности. Критерий G_i для каждой линии (i) представляет собой сумму произведений g_il - генотипических ценностей «главных» признаков (l - номер признака), включенных в индекс, на т.н. экономические веса

G_i= . (49)

Экономические веса a_l признаков представляют их относительную важность в конкретной селекционной программе и определяются селекционером. Сходная идея весов для учета разной опасности отклонений признаков от идеального сорта используется в методе, представленном в разделе 7.2.

Поскольку генотипические значения g_il неизвестны (из-за маскирующих эффектов), подбирают I - измеримый индекс т.е. линейную функцию от у_il — фенотипических значений признаков (не обязательно тех же, что в G):

I_i = ,(50)

где b_l — коэффициенты признаков, включенных в селекционный индекс.

Коэффициенты b_j рассчитывают на основе сложной генетико-статистической теории метода индексов таким образом, чтобы в наборе сравниваемых линий максимизировать коэффициент корреляции между значениями их измеримого индекса I и неизмеримого критерия G. Тогда отбор линий, наибольших по I, обеспечит максимально эффективный отбор по критерию G, т.е. максимальный его сдвиг (DG) в отобранной части набора линий. Теория метода позволяет прогнозировать ожидаемый сдвиг DG для любой структуры критерия и состава признаков в индексе.

Проиллюстрируем влияние учета всех дисперсий и корреляций признаков на отбор в методе селекционных индексов. Предположим для простоты, что в индекс I включены те же «главные» признаки, что и критерий G. За исходный примем упрощенный т.н. фенотипический индекс

,

не учитывающий различия корреляций и дисперсий признаков. Покажем, что их учет может существенно менять оценки линий по индексу (50) по сравнению с фенотипическим индексом . Для этого использованы данные сравнительного испытания 24 линии и сортов яровой пшеницы в трех повторениях, проведенного в Северо-Западном НИИ сельского хозяйства.

Предположим, что необходимо отобрать образцы с высокой урожайностью и одновременно с крупным зерном и короткой соломиной. В соответствии с этим включаем в G три «главных» признака со следующими экономическими весами: «масса зерна с 1 м²», a₁ =1 (шифр признака — МП); «масса 1000 зерен», а₂ =0,5 (Ml); «длина соломины», а₃ =-0,5 (ДС). В индексы включали те же три признака. В табл. 51 представлены средние (по повторениям опыта) значения у_li этих трех признаков, а также индексы I^Р и I для восьми из 24 лучших по I^Р образцов.