Дробление

Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бласто-

Рис. 95. Микрофотографии живых зародышей морского ежа Lytechinus pictus (вид со стороны анимального полюса). А – 2-клеточная и Б – 4-клеточная стадия развития морского ежа; В – 32-клеточная стадия, представлена без оболочки оплодотворения

Рис. 96. Ранние стадии развития зародыша морского ежа. Дробление зиготы (А-Д). Поперечный разрез бластулы, образовавшейся в результате дробления (Е)

меров (рис. 95), а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, называемый бластулой. Бластула - пузырчатое образование, построенное из одного или нескольких слоёв клеток (бластодермы), окружающих полость - бластоцель (рис. 96). Яйцеклетка характеризуется анимально-вегетативным градиентом. Различают анимальный полюс, у которого происходило выделение редукционных телец, и вегетативный полюс, у которого скапливается желток при неравномерном распределении в цитоплазме (рис. 97). Ось, проходящая от анимального полю-

Рис. 97. Голобластическое дробление иглокожего Synapta digita, приводящее к образованию полой бластулы; АВО - анимально-вегетативная ось

са к вегетативному, называется анимально-вегетативной осью. Количество желтка в олиголецитальных и мезолецитальных яйцеклетках возрастает по направлению от анимального к вегетативному полюсу.

Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки). Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце: 1) полное, или голобластическое дробление, свойственное зиготам, образующимся из гомолецитальных и мезолецитальных яиц; 2) неполное, или меробластическое дробление, характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилецитальные и мезолецитальные яйца), который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление (рис. 98) бывает равномерным (ланцетник) и неравномерным (амфибии). У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами (рис. 99).

В зависимости от количества содержащегося желтка яйцеклетки (яйца) подразделяются следующим образом.

Яйцеклетки (яйца)

олиголецитальные (содержащие малое количество желтка, ланцетник, млекопитающие)

мезолецитальные (содержащие среднее количество желтка, амфибии)

полилецитальные (содержащие большое количество желтка, костистые рыбы, рептилии, птицы)

По расположению желтка в цитоплазме выделяют следующие типы яйцеклеток.

Яйцеклетки (яйца)

гомолецитальные, или изолецитальные (ланцетник) желток распределён равномерно	умеренно тело­лецитальные(амфибии) желток частично смещён к ве­гетативному по­люсу	резко телолецитальные (костистые рыбы, рептилии, птицы) желток переполняет всё вегетати­вное и частично анимальное полу­шария	центролецитальные (насекомые) желток локализован в центре яйцеклетки
голобластическое (полное) дробление	меробластическое (неполное) дробление

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двустороннесимметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики) и анархичное (плоские черви) дробления.

При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегета­тивной оси яйцеклетки (рис. 98). Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии.

Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анимально-вегетативной

Рис. 98 (слева). Полное (голобластическое) равномерное дробление у ланцетника: 1 – зигота; 2-4 – образование бластомеров; 5 – бластула; 6 – разрез бластулы (а – крыша, б – дно бластулы)   Рис. 99 (справа). Полное (голобластическое) неравномерное дробление яйцеклетки амфибии (лягушки): А – двуклеточная стадия; Б – четырёхклеточная стадия; В – восьмиклеточная стадия: клетки вегетативной половины зародыша (макромеры) крупнее, чем клетки (микромеры) анимальной половины; Г – переход от восьми- к 16-клеточной стадии (более крупные и более богатые желтком анимальные клетки уже поделились, вегетативные клетки начинают делиться); Д – более поздняя стадия дробления; Е-Ж – бластула (Ж – в сагиттальном разрезе): 1 – краевая зона между будущими эктодермой и энтодермой (инвагинирует во время гаструляции, давая материал мезодермы); 2 – дорсальная краевая зона

оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии (рис. 100).

Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии (рис. 102).

Рис. 100. Спиральное дробление у моллюска Trochus (а – вид со стороны анимального полюса; б – вид сбоку). На рис. б клетки – потомки бластомера А выделены серым цветом. Митотические веретена, изображённые на ранних стадиях, разделяют клетки на неравные части под углом к вертикальной и горизонтальной осям

А Б

Рис. 101. Расположение первых 4-х бластомеров зародыша аскариды (А). Расположение первых 8-ми бластомеров у зародыша гребневиков (Б)

Рис. 102. Расположение бластомеров у зародыша плоских червей

Рис. 103. Дискоидальное дробление и образование дискобластулы у костистой рыбы. А-В – стадии дробления: 1 – слой цитоплазмы; 2 – желток. Г – зародышевый диск с оболочкой (3), бластодермой (4), бластоцелем (5) и перибластом (6)

Особенности локализации желтка в полилецитальных яйцеклетках существенно влияют на форму и расположение группы делящихся клеток. Это послужило основанием для выделения дискоидального (рыбы, рептилии, птицы) и поверхностного (насекомые) дробления.

Стадия дробления разделяется на 2 фазы: 1) фаза синхронного дробления -характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления; 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих 1-я фаза отсутствует).

Все указанные особенности строения яйцеклеток, типов и конкретных способов дробления определяют форму и строение бластулы. Различают:

1) целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши (рис. 98); в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;

2) амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием (рис. 99);

3) дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анимального полюса (рис. 103) и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы);

Рис. 104. Дробление у насекомых А – яйцо на стадии четырёх ядер; 1 – микропиле; 2 – оболочка яйца; 3 – кортикальная цитоплазма; 4 - центральный желток с прошедшими де­ление ядрами (5); 6 – полярная цитоплазма с полярными гранулами. Б – стадия после образования бластодермы (9); 7 – желточная мембрана; 8 – ядра, оставшиеся в желтке; 10 – приблизительное положение ма­териала для соматической части будущей половой железы (выделено жирным); 11 – первичные половые клетки с полярными гранулами

4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток, плотно прилегая к его поверхности (насекомые); бластоцель в перибластуле отсутствует (рис. 104).

Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути.