Биологический и морфофизиологический прогресс, их критерии и генетическая основа

Увеличение степени приспособленности организмов к окружающей среде в ходе эволюции часто сопровождалось совершенствованием и усложнением их организации, получившим название прогресса в живой природе. В 1825 году А.Н. Северцов (1866-1936) предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс. Биологический прогресс - результат успеха группы организмов (популяции, вида, рода, семейства, отряда и т.д.) в борьбе за существование. Критериями (показателями) биологического прогресса рассматриваются: а) возрастание степени общей приспособленности группы организмов к условиям окружающей среды; б) увеличение численности особей группы; в) расширение ареала (площади местообитания), занимаемого особями группы; г) интенсивное видообразование в этой группе; д) наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.). В настоящеевремя в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.

Биологический регресс характеризует, соответственно, снижение приспособленности группы организмов к среде обитания. Его критериями являются: а) снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды; б) уменьшение численности особей в группе; в) сужение ареала, занимаемого особями этой группы; г) вымирание видов этой систематической группы (рода, семейства, отряда и т.д.); д) наличие в этой группе небольшого количества соподчиненных групп (видов, популяций).

Понятия «морфофизиологический прогресс» и «морфофизиологичес­кий регресс» применимы для характеристики не только групп, но и отдельных организмов. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) характеризует совершенствование в ходе эволюции строения и функции организма (морфофизиологической организации). Ароморфоз включает следующие эволюционные изменения:

· крупные изменения строения организмов (например, развитие четырехкамерного сердца и полушарий головного мозга у млекопитающих);

· возникновение адаптаций (приспособлений) общего плана (например, теплокровность, наземная локомоция);

· расчленение органов (например, расчленение мышечных пластов червей на отдельные пучки у членистоногих);

· усложнение и интенсификацию функций (например, интенсификация функции снабжения тканей питательными веществами и кислородом при полном обособлении большого и малого круга кровообращения);

· общее повышение интенсивности жизнедеятельности организмов;

· повышение общего уровня обмена энергии;

· уменьшение зависимости организма от условий существования;

· увеличение степени влияния организма на окружающую среду.

Морфофизиологический прогресс характерен в наибольшей степени для тех групп, которые ведут активный образ жизни, например, позвоночные и членистоногие. Морфофизиологический прогресс позволяет достичь организму высшего уровня независимости от внешней среды. Такое усложнение организации требует от организма увеличения энергетических затрат и в связи с этим увеличения силы действия организмов на окружающий мир. Позднее рядом учёных были предложены другие крите-

Рис. 158. Схема арогенеза по А.Н. Северцову с выходом в новую адаптивную зону и развитие группы в направлении аллогенеза внутри адаптивной зоны

рии морфофизиологического прогресса: совершенствование интеграции живых систем (Шмальгаузен И.И., 1938), повышение уровня гомеостаза живых систем (Хаксли Дж., 1942), рост объёма информации и способов её обработки. Эволюционные преобразования, ведущие к морфофизиологическому прогрессу, А.Н. Северцов назвал арогенезами (рис. 158).

Генетической основой биологического и морфофизиологического прогресса является наследственная изменчивость. Канализированное преобразование генофонда (биологический прогресс) или генотипа (морфо-физиологический прогресс) происходит под воздействием естественного отбора.