Онтофилогенетические врождённые пороки систем органов человека. Классификация, их место и значение в развитии патологии у человека. Примеры

Этиология и патогенез ВПР

Врожденные пороки развития, являющиеся следствием нарушения нормального хода эмбрионального морфогенеза, могут быть обусловлены как наследственными факторами (генные, хромосомные, геномные, зиготические мутации), так и неблагоприятными средовыми факторами, влияющими на развивающийся зародыш.

а) наследственные факторы

Генные, хромосомные и геномные мутации являются этиологическими факторами наследственных болезней человека, которые в большинстве своем сопровождаются МВПР у новорожденных. При всем многообразии генных болезней главная общая закономерность их развития такова: мутантный аллель - патологический первичный продукт, цепь последующих биохимических процессов - клетки - органы - организм. Этот принцип патогенеза действует и для генов морфогенетического контроля, мутации в которых приводят врожденным порокам развития. Начальное звено врожденного порока развития связано с нарушением дифференцировки клеток. Запрограммированные в геноме дифференцировка клеток и органогенез осуществляются путем смены процессов активации и выключения определенных генов в строго ограниченных временных промежутках онтогенеза. Если первичный продукт морфогенетического гена аномальный, то не последует необходимая для дальнейшего правильного развития органа дифференцировка клеток. Так как морфогенетических генов много и действуют они в разные периоды онтогенеза, то мутации в них приводят к специфическим врожденным порокам развития. Последствием хромосомных мутаций может быть летальный исход (эмбриолетальность) или рождение ребенка с врожденным пороком развития. Патологическая роль хромосомных аномалий возможна уже со стадии зиготы. Нарушение геномного баланса приводит к дискоординации включения или выключения генов в соответствующей стадии развития или соответствующем месте бластоцисты т.к. в процессах развития на ранних стадиях участвуют около 1000 генов, локализованных во всех хромосомах, поэтому хромосомная аномалия нарушает взаимодействие генов и инактивирует определенные конкретные процессы развития: дифференцировку клеток, межклеточные взаимодействия, миграцию и др. Летальный или дизморфогенетический эффект хромосомных аномалий обнаруживается на всех стадиях внутриутробного онтогенеза.

б) средовые факторы (экзогенные)

Многие экзогенные факторы обладают тератогенным эффектом. К тератогенным горам принято относить любой фактор среды, который действует в период беременности и может привести к ВПР. Термин тератоген следует применять только к тем агентам, которые оказывают вредное воздействие на эмбрион (плод), развивающийся до этого воздействия нормально. 2 - 5% врожденных пороков индуцировано тератогенными факторами. Тератогенным эффектом обладают: физические факторы, химические, биологические.эндогенные факторы, а также гипоксия, неполноценное питание матери в период беременности.

в) физические факторы

Последствия воздействия на зародыш человека зависят от вида ионизирующего bзлучения (наиболее эффективны (-, -, Х- лучи), суммарной дозы (менее 5 сГр за период органогенеза обычно не индуцирует пороки развития), срока и длительности воздействия, индивидуальной чувствительности и других факторов. Суммарная доза в 10 сГр, полученная в период бластогенеза, приводит к прекращению развития. Эта же доза за период эмбриогенеза может индуцировать пороки развития, а за период фетогенеза - индуцирует пренатальную гипоплазию и функциональные расстройства, чаще ЦНС. Радиационные поражения могут проявляться увеличением пороков мультифакториального происхождения, микроцефалией, катарактой, повышенной перинатальной смертностью, увеличением детской заболеваемости и задержкой психического развития.

г) химические факторы

Среди химических мутагенов есть лекарства, пищевые добавки, пестициды, промышленные соединения, т.е. вещества, с которыми контактируют не ограниченные контингенты, а практически все население и на протяжении всей жизни. Около 10% активных химических соединений показывают мутагенную активность.

Среди веществ промышленного производства, представляющих определенную опасность для беременных, указывают на пары бензина, фенолы и их производные, диметилдиоксан, хлоропрен, стирол, формальдегид, монометилформамид, сероуглерод, нитросоединения фурана, соединения марганца, кадмия, ртути, свинца, мышьяка, фтора, сурьма и др. На плод влияют некоторые лекарственные препараты. Это влияние определяется:

1) особенностями фармакокинетики и метаболизма препарата в организме матери;

2) скоростью и степенью трансплацентарного перехода препарата и его метаболизма в плаценте;

3) стадией внутриутробного развития плода во время фармакотерапии;

4) эмбриотоксичными и тератогенными свойствами фармакологического агента;

5) особенностями метаболизма и выведения из организма плода.

д) биологические факторы

Нередко антенатальная патология является следствием воздействия на зародыш и плод различных биологических факторов вирусов, бактерий, простейших и других микроорганизмов. Тератогенное действие чаще оказывают вирусы краснухи, герпеса, ветряной оспы, гепатита, цитомегаловирус, листерии, токсоплазма, бледная трепонема и некоторые другие.

Например, врожденный токсоплазмоз может возникнуть только при заражении матери в период беременности. Передача инфекции происходит трансплацентарно. Исход внутриутробной инфекции связан со сроками инфицирования беременной. В ранние сроки беременности инфицирование эмбриона нередко заканчивается его гибелью. В других случаях возможны аномалии развития: анэнцефалия, анофтальмия, микроцефалия, волчья пасть и др. При заражении плода на более поздних стадиях развития плод может родиться с характерной триадой симптомов: гидроцефалия, хориоретинит и мениногоэнцефалит с внутримозговымипетрификатами. В случае заражения незадолго до родов у плода возникают симптомы висцерального генерализованного токсоплазмоза (гепатоспленомегалия, интерстициальная пневмония, миокардит и энцефалит). Если женщина заболеет вирусной краснухой в первые два месяца беременности, то инфицирование эмбриона достигает 80%, а уродства возникают 25%. поражение эмбриона вирусом краснухи может закончиться его гибелью (эмбриотоксический эффект) или возникновением аномалий развития сердца, органа слуха, зрения и ЦНС (врожденные пороки сердца, глухота, катаракта, микрофтальмия, хориоретинит и микроцефалия).

Наибольшая чувствительность развивающегося организма к действию вирусов отмечается в 1 триместре беременности, к действию бактерий во II и III триместре.

е) эндогенные факторы

К эндогенным факторам можно отнести возраст родителей, "перезревание" половых клеток, эндокринные заболевания матери.

Чем старше родители, тем больше вероятность иметь дополнительные мутации. Гормональные расстройства у женщин в возрасте старше 35-40 лет могут способствовать "перезреванию" и нарушению плацентации. С возрастом увеличивается также частота декомпенсированных форм сахарного диабета, тератогенный эффект которого не вызывает сомнений.

Диабетическаяэмбриопатия проявляется комплексом врожденных пороков, из которых 37% приходится на пороки костно-мышечной системы, 24% - на пороки сердца и сосудов и 14% - на пороки ЦНС. Наиболее характерна каудальная дисплазия, проявляющаяся отсутствием или гипоплазией крестца и копчика, а иногда и поясничных позвонков бедренной кости.

ж) генотип

Эффекты действия тератогенов во многом определяются генотипами матери и плода. Известно, что только у 18% женщин, принимавших норэнтидрон в определенной дозе и в определенные сроки беременности, рождались девочки с гипертрофией клитора (Jacobson, 1962). Чувствительность к воздействию тератогенных агентов, имеет полигенную природу, а ее различия могут быть объяснены следующими факторами: различиями в способности организма матери адсорбировать или утилизировать тератоген; уровнем проницаемости плаценты; метаболизмом плода. Реакция на разные лекарственные вещества разных индивидов также индивидуальна (Vessel, 1972). Таким образом, тератогенная активность разных факторов неодинакова и зависит от целого ряда причин: специфичности лекарственного или инфекционного агента, дозы и времени воздействия в эмбриогенезе, генотипа матери и плода, а также от сочетания с другими средовыми факторами

Классификация ПОРОКОВ развития

1. В зависимости от причины все пороки развития делят на: наследственные, экзогенные, мультифакториальные.

2. В зависимости от стадии, на которой проявляются нарушения пороки подразделяют на:

- Гаметопатии – нарушения на стадии зиготы

- Бластопатии - нарушения на стадии бластулы, как правило очень грубые развитие дальше не идёт и зародыш погибает

- Эмбриопатии – возникают в период от 15 сут до 8 недель – составляют основу врождённых пороков

- Фетопатии – нарушения возникающее после 10 недель, представляют как правило не грубые нарушения, а отклонения от общего типа: в виде снижения массы, задержки интеллектуального развития;

Клиническое значение имеют эмбриопатии и фетопатии.

3. В зависимости от последовательно возникновения различают:

- Первичные – обусловленные непосредственным действием тератогенного фактора

- Вторичные – являются осложнениями первичных

4. По распространению в организме первичные пороки подразделяются на:

- Изолированные или одиночные

- Системные в пределах одной системы

- Множественные в органах двух и более систем

5. В основу классификации ВПР положен анатомо-физиологический принцип – по месту локализации

6. По клеточным механизмам, которые нарушены выделяют пороки возникшие в результате:

- нарушения размножения клеток

- миграции клеток

- сортировки клеток

- дифференцировки

- гибели клеток

Эти нарушения приводят к гипертрофиям, гипотрофиям, эктопиям, дисплазиям,агенезии аплазии,

гетероплазии, дисхронии.

7. По филогенетической значимости можно подразделить на:

- филогенетические – приводят к возврату к предковым формам, пороки напоминают органы животных, их называют предковыми или атавистическими, например,незаращение дужек позвоночных позвонков, шейные, и поясничные рёбра, несращение твёрдого нёба, персистирование висцеральных дуг

- нефилогенетические– не имеют аналогов у нормальных предковых или современных позвоночных, не отражают филогенетических закономерностей и являются результатом нарушения эмбриогенеза, например: двойниковые уродства, эмбриональные опухоли,

Типы ВПР:

1. Мальформация - морфологический дефект органа, части органа, или большого участка тела в результате внутреннего нарушения процесса развития (генетические факторы).

2. Дизрупция - морфологический дефект органа, части органа или большого участка тела в результате внешнего препятствия или какого-либо воздействия на изначально нормальный процесс развития (тератогенные факторы и нарушение имплантации).

3. Деформация - нарушение формы, вида или положения части тела, обусловленные механическими воздействиями. 4. Дисплазия - нарушенная организация клеток в ткани и ее морфологический результат (процесс и следствие дисгистогенеза).

Место человека в системе животного мира. Качественные особенности человека как биосоциального существа. Соотношение биологического и социального в человеке на разных этапах антропогенеза.

Место человека в системе животного мира:

Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости глотки, дорсальной полой нервной трубки, двусторонней симметрии в строении тела - определяет принадлежность человека к типу Хордовых(Chordata). Развитие позвоночного столба, сердца на брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей - к подтипу Позвоночных (Vertebrata). Теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхности тела свидетельствует о принадлежности человека к классу Млекопитающих (Mammalia). Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к подклассу Плацентарных (Eutheria). Множество более частных признаков четко определяют положение человека в системе отряда Приматов (Primates).

Итак, с биологической точки зрения, человек - один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов, подотряду узконосых.

Место человека разумного в современной классификации представляется следующим образом:

Подвид Homosapienssapiens

Вид Homosapiens

Род Homo

Триба Homini

Подсемейство Homininae

Семейство Hominidae

Надсемейство Hominoidea

Секция Catarrhini

Подотряд Harlorhini (Antropoidea)

Отряд Primates

Качественные особенности человека как биосоциального существа:

Человек — биосоциальное существо. Человек является неотъемлемой частью природы. Ему, как и любому биологическому организму, свойственнысаморегуляция, обмен веществом, энергией и информацией с окружающей средой. Биологическая сторона жизни человека характеризует особенности строения и функционирования его организма, работу его органов чувств, простейшие психические реакции. Как и другие живые существа, человек может быть здоровым или больным. Состояние его здоровья во многом зависит от условий жизни, в том числе от природной среды. Человеческая психика, охватывающая совокупность наших внутренних состояний, явлений внутреннего мира (ощущения, переживания, эмоции и т. д.), тоже имеет биологическую основу.

Врождённые или унаследованные качества сказываются на способностях и характере человека как личности. Вместе с тем, в отличие от животных, человек имеет высокоорганизованный мозг, мышление и членораздельную речь. С этим связаны умение создавать орудия труда и преобразовывать условия своего существования, способность творчески видоизменять окружающий мир, создавать культурные ценности, заниматься самопознанием и саморазвитием, вырабатывать духовные ориентиры собственной жизни. Биологические стороны жизни человека испытывают на себе регулирующее воздействие правил и норм культуры, выработанной в процессе исторического развития общества.

Природа существует и развивается по собственным законам, которые человек не может отменить. Однако своей деятельностью он создаёт «вторую природу», надстроенную над естественной средой обитания. Люди, человеческое общество являются как преобразователями природы так и творцами, создателями культуры. Главное качество человека — общественное (социальное), и состоит оно в способности усваивать достижения культуры, осознанно включаться в жизнь общества, быть её субъектом.

Соотношение биологического и социального в человеке на разных этапах антропогенеза:

Все современное человечество принадлежит к одному биологическому виду – человек разумный (Homosapiens), представляющему собой уникальную жизненную форму, соединяющую биологическую и социальную сущности. Жизнедеятельность человеческого организма основывается на фундаментальных биологических механизмах, закономерностях обмена веществ и энергии, обусловленных морфофункциональными особенностями организма, которые обеспечивают адаптацию к окружающей среде. В то же время биологическая сущность проявляется в условиях действия законов высшей, социальной формы движения материи. В процессе антропогенеза формировалась социальная сущность человека как система материальных и духовных факторов, межчеловеческих и психоэмоциональных отношений, возникающих в совместной трудовой деятельности. Социальный фактор оказывает существенное влияние на жизнедеятельность человека, на его здоровье.

Вопрос соотношения биологического и социального в человеке всегда интересовал ученых. Существуют два противоположных представления о закономерностях становления личности. Сторонники пан-биологизма объясняют все особенности человека его биологической сущностью, наследственными генетическими программами. Пансоциологизм считает, что наследственные факторы у всех людей одинаковы, а индивидуальные особенности личности развиваются под влиянием общественных отношений, обучения и воспитания.

В настоящее время в науке распространены представления о том, что человек является своеобразным и неотъемлемым компонентом биосферы. Особенность биологической сущности человека заключается в том, что она проявляется в условиях действия законов высшей, социальной формы движения материи. Из социальной сущности людей вытекают закономерности и направления исторического развития человечества. Биологическим процессам, происходящим в организме человека, принадлежит фундаментальная роль в обеспечении важнейших сторон жизнеспособности и развития. Тем не менее в популяциях людей эти процессы не приводят к результатам, обычным для остального мира живых существ. Так, естественный отбор – движущий фактор эволюции живых организмов – утратил свое значение (например, в видообразовании) в развитии человека, уступив ведущую роль социальным факторам. Процесс индивидуального развития человека базируется на информации двух видов. Первый вид представляет собой биологически целесообразную информацию, которая отбиралась и сохранялась в процессе эволюции предковых форм и зафиксирована в виде генетической информации в ДНК (универсальный для всех живых организмов механизм кодирования, хранения, реализации и передачи информации из поколения в поколение). Благодаря этому в индивидуальном развитии человека складывается уникальный комплекс структурных и функциональных признаков, отличающих его от других живых организмов. Второй вид информации представлен суммой знаний, умений, которые приобретаются, сохраняются и используются поколениями людей в ходе развития человеческого общества. Освоение этой информации индивидуумом происходит в процессе его воспитания, обучения и жизни в социуме. Данная особенность человека определяется понятием социальной наследственности, присущей исключительно человеческому обществу.

Происхождение человека как существа биосоциального явилось естественным и закономерным результатом развития одной из ветвей эволюции животного царства. Современное человечество представляет собой один вид – Homosapiens, в пределах которого традиционно выделяют три основные расы: европеоидную (евразийскую), австрало-негроидную (экваториальную) и монголоидную (азиатско-американскую). Расы – это исторически сложившиеся группы людей, характеризующиеся общностью наследственных физических особенностей (цвет кожи, глаз и волос, разрез глаз, очертания головы и т. п.), являющихся второстепенными. По основным же признакам, характерным для человека (объем и строение головного мозга, строение кисти и стопы, форма позвоночного ствола, строение голосовых связок, способности к творческой и трудовой деятельности), расы не различаются. Образование рас – сложный процесс, многие расовые признаки возникали путем мутаций, но они могли возникать и в результате таких эволюционных факторов, как дрейф генов и изоляция. С развитием цивилизации роль естественного отбора и изоляции начинает снижаться. В результате усиления взаимодействия между народами начинает проявляться метисация (смешение рас), особенно ускоряющаяся в наши дни благодаря возрастающим масштабам миграции людей, разрушению социально-расовых барьеров и т. п. По-видимому, эти процессы приведут к исчезновению расовых различий, хотя на это и уйдут тысячи и тысячи лет.

Основные этапы антропогенеза. Адаптивные экологические типы человека, их соотношение с расами и происхождение. Роль социальной среды в дифференциации человечества на современном этапе.

Основные этапы антропогенеза:

В эволюции человека выделяют две ступени: 1) австралопитековые, древнейших людей; 2) человек разумный. Геккель дал архантропам название питекантроп. Питекантропа нашли на острове Ява. Длина тела 170 см, объем черепной коробки – 900 см3. Строение черепа – низкий свод, мощный надглазничный валик. В Китае были найдены остатки синантропа, живший 500 – 600 тыс. лет назад. В строении мозгового и лицевого отделов черепа архантропов следующие черты: покатый лоб, высокое надбровье и мощный надглазничный валик, низкий свод черепа. Следующий этап эволюции связан с неандертальцами. Они жили 100 – 30 тыс. лет назад и обладали более прогрессивными чертами. Рост мужчин был 155 – 165 см, объем мозга 1400 см3. Они занимались охотой и рыболовством, строили жилища и одевались в шкуры, они научились добывать огонь. Известны две ветви неандертальцев – классическая и палестинская. Классический неандерталец отличался массивным скелетом. Палестинский неандерталец обладал менее массивным скелетом и большими размерами головного мозга. Человек разумный или кроманьонец появился на Земле 50 – 40 тыс. лет назад. В этот период человек расселялся по всей суше. Он выделяется прогрессивными особенностями: более сильным развитием височной и лобной долей мозга, отсутствует массивный надглазничный валик, выступает подбородок, высокий лоб. Неантропы были людьми высокого роста. Средний рост мужчины составлял 180 см, женщины 160 см. Существенную роль играл переход к прямохождению. У женского организма появился ряд защитных приспособлений: 1) изменение биомеханики родов; 2) появление родничка; 3) специфика строения лобкового сращения. Палестинские неандертальцы – особая ветвь на пути антропогенеза, т. к. они прибрели способность сопереживать своим сородичам. Можно выделит 4 этапа антропогенеза: 1) австралопитеки; 2) архантропы – питекантроп, синантроп; 3) палеоантропы – неандертальцы; 4) неоантропы – кроманьонцы и современные люди.

Адаптивные экологические типы человека

Человечество, заселившее уже около 15 тыс. лет назад все более или менее благоприятные для жизни природно-географические зоны, встретилось с необходимостью адаптироваться к самым разнообразным условиям существования. Адаптации человека к среде, как уже указывалось, проявляются в основном на социальном уровне, однако человечество на ранних этапах эволюции подвергалось непосредственному действию биотических и абиотических экологических факторов в значительно большей степени по сравнению с современной эрой научно-технического прогресса. Комплексы таких факторов имели разнонаправленное действие на человеческие популяции. В результате в разных климатогеографических зонах сформировались разнообразные адаптивные типы людей.

Адаптивный тип представляет собой норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды и проявляется в развитии морфофункциональных, биохимических и иммунологических признаков, обеспечивающих оптимальную приспособленность к данным условиям обитания.

В комплексы признаков адаптивных типов из разных географических зон входят общие и специфические элементы. К первым относят, например, показатели костно-мускульной массы тела, количество иммунных белков сыворотки крови человека. Такие элементы повышают общую сопротивляемость организма к неблагоприятным условиям среды. Специфические элементы отличаются разнообразием и тесно связаны с преобладающими условиями в данном месте обитания — гипоксией, жарким или холодным климатом. Именно их сочетание служит основанием к выделению адаптивных типов: арктического, тропического, зоны умеренного климата, высокогорного, пустынь и др.

Разберем особенности условий жизни человеческих популяций в различных климатогеографических зонах и адаптивные типы людей, сформировавшиеся в них.

Условия обитания в Арктике характеризуются постоянно низкими температурами воздуха, скудной растительностью, богатством животного мира и сезонной периодичностью поступления продуктов питания: растительная пища доступна только в короткие летние месяцы, а животная — в периоды нереста рыбы, гнездования птиц, размножения оленей и морского зверя. Продукты питания богаты витаминами, белками, жирами и микроэлементами, но бедны углеводами растительного происхождения. Воздух и почва в Заполярье содержат очень мало микроорганизмов, низкие температуры препятствуют сохранению цист патогенных простейших, яиц и личинок гельминтов.

Из перечисленных факторов наибольшее влияние на формирование комплекса признаков арктического адаптивного типа оказали, по-видимому, холодный климат и преимущественно животная пища. Арктическому комплексу признаков свойственны относительно сильное развитие костно-мускульного компонента тела, большие размеры грудной клетки, высокий уровень гемоглобина, относительно большое пространство, занимаемое костным мозгом, повышенное содержание минеральных веществ в костях, высокое содержание в крови белков, холестерина, повышенная способность окислять жиры. Среди аборигенов Арктики почти не встречаются лица с астеническим телосложением.

В целом арктический тип характеризуется усиленным энергетическим обменом, который отличается стабильностью показателей в условиях переохлаждения. Имеют свои особенности и механизмы терморегуляции. Так, при одинаковой степени охлаждения у канадских индейцев резко падает температура кожи, но уровень обмена веществ меняется незначительно, а у пришлого белого населения наблюдается меньшая степень снижения кожной температуры, но появляется сильная дрожь, т.е. интенсифицируется обмен.

В тропиках и субтропиках располагается чуть ли не большая часть Ойкумены. Этот регион отличается в целом большим количеством тепла и влаги и сглаженностью сезонных колебаний условий обитания. Вместе с тем благодаря особенностям рельефа наблюдается значительная контрастность распределения тепла и влаги — массивы влажных лесов нередко соседствуют с засушливыми плато, обширными равнинами и редколесьем. В экваториальной и субэкваториальной областях сосредоточены огромные количества растительной биомассы. Влажные тропические леса относительно бедны животными, тогда как в саваннах животный мир разнообразен и включает крупных стадных животных, издавна используемых человеком как объект охоты. Почва, воздух и вода содержат большое количество микроорганизмов, яиц гельминтов и цист патогенных простейших. Богатство и разнообразие животного мира обеспечивает существование огромного количества промежуточных и окончательных хозяев биогельминтов и переносчиков возбудителей трансмиссивных заболеваний. К преобладающим экологическим факторам, под влиянием которых формировался комплекс признаков тропического адаптивного типа, относят жаркий влажный климат и рацион с относительно низким содержанием животного белка.

В тропической области наблюдается исключительно широкая вариабельность групп населения в расовом, этническом и экономическом отношениях. Это проявляется в поразительном размахе изменчивости, например по соматическим признакам. Тем не менее преобладающие экологические факторы, особенно климатический, способствовали образованию определенного комплекса морфофизиологических признаков обитателей тропиков и субтропиков. К характерным признакам тропического типа относят удлиненную форму тела, сниженную мышечную массу, относительное уменьшение массы тела при увеличении длины конечностей, уменьшение окружности грудной клетки, более интенсивное потоотделение за счет повышенного количества потовых желез на 1 см2 кожи, низкие показатели основного обмена и синтеза жиров, сниженную концентрацию холестерина в крови.

Антропологическое изучение современных обитателей зоны умеренного климата под углом зрения формирования биологических механизмов адаптации к природным условиям затруднено, так как значительная часть людей проживает в промышленно развитых странах с большой долей городского населения. Результаты наблюдения позволяют, однако, судить о том, что и в этом случае в процессе исторического развития человеческих популяций сформировался комплекс признаков, соответствующий особому адаптивному типу умеренного пояса.

По соматическим показателям, уровню основного обмена население умеренного пояса занимает промежуточное положение между коренными жителями арктического и тропического регионов. Это соответствует условиям биогеографической среды в зоне умеренного климата. Для нее характерны неравномерное распределение районов, отличающихся по количеству тепла и влаги, типу растительности (от сухих степей и полупустынь до тайги), богатству животного мира. Вместе с тем температура и влажность воздуха здесь не достигают экстремальных величин, хорошо выражен сезонный ритм биоклиматических условий.

Условия высокогорья для человека во многих отношениях экстремальны. Их характеризуют низкое атмосферное давление, сниженное парциальное давление кислорода, холод, относительное однообразие пищи. Основным экологическим фактором формирования горного адаптивного типа явилась, по-видимому, гипоксия. У жителей высокогорья независимо от климатической зоны, расовой и этнической принадлежности наблюдаются повышенный уровень основного обмена, относительное удлинение длинных трубчатых костей скелета, расширение грудной клетки, повышение кислородной емкости крови за счет увеличения количества эритроцитов, содержания гемоглобина и относительной легкости его перехода в оксигемоглобин.

Происхождение адаптивных экологических типов

Человечество возникло в тропической зоне Африки, и следует полагать, что поэтому наиболее древним и исходным для остальных экологических типов человека является тропический тип. Об этом свидетельствует и наибольший полиморфизм морфофункциональных признаков человека в рамках этого типа на территории Центральной и Северо-Восточной Африки. В связи с этим уместно обратиться к учению Н.И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений, в соответствии с которым именно в зонах первоначального вовлечения биологических видов в социальную среду наблюдается наиболее выраженный наследственный полиморфизм местных популяций по большому количеству признаков.

Об этом свидетельствует и то, что именно в тропической Африке в непосредственной близости друг от друга, т.е. под действием сходных экологических факторов, обитают наиболее низкорослые и наиболее высокорослые племена, например пигмеи, готтентоты и бушмены, с одной стороны, и массаи — с другой. Пределы изменчивости африканских популяций, например, по росту и массе тела таковы, что в них укладываются все известные на Земле человеческие популяции. Основные же черты тропического типа в Африке, отмеченные выше, остаются неизменными. Они же характеризуют монголоидные популяции Индокитая, Малайского архипелага и некоторые группы индейских племен зоны влажных тропических лесов Центральной и Южной Америки.

Это указывает на то, что тропический адаптивный тип развивается в результате асинхронного параллелизма в эволюции человека, причем вначале на африканском континенте, а потом и в других областях. Отсюда следует и еще один вывод: адаптивный тип формируется на фоне расогенеза и вне зависимости от него. В процессе адаптогенеза в популяциях человека можно проследить и проявление закона гомологических рядов. Это выражается, например, в том, что в бассейне Меконга в Индокитае и на острове Суматра имеются пигмеоидные популяции, по антропометрическим признакам соответствующие африканским пигмеям.

Экологический тип умеренного пояса сформировался на базе исходного генетического и фенотипического полиморфизма тропического типа при расселении популяций человека в умеренных зонах Евразии и позже — Северной Америки. Он оформился в рамках двух больших рас: европеоидной и монголоидной.

При заселении человеком арктической зоны в Евразии и Северной Америке произошло формирование арктического типа. Независимо от него среди индейцев Южной Патагонии и Огненной Земли в приантарктической зоне Южной Америки возникли популяции индейцев, по основному комплексу признаков соответствующие арктическому типу. Это еще один убедительный пример параллелизма эволюции человеческих популяций и реализации закона гомологических рядов, а также доказательство вторичности адаптивных типов по отношению к большим расам человечества.

Формирование горного адаптивного типа иллюстрирует общие закономерности адаптогенеза, отмеченные выше. Этот тип также развился независимо от расовой и этнической принадлежности популяций — среди европеоидов Альп, Кавказа, Памира и Гималаев, а также в монголоидных популяциях Тибета, Тянь-Шаня и Анд. В связи с тем что высокогорья заселялись человеком в последнюю очередь, горный экологический тип является по происхождению самым молодым. Интересно, что, несмотря на особенно выраженную расовую и этническую разнородность этого типа, комплекс основных признаков его является монолитным. Однако в отличие от других типов, вероятно, именно горный проявляется в основном только на фенотипическом уровне и не имеет наследственной природы. Об этом свидетельствует то, что количество эритроцитов в крови и объем грудной клетки людей, переселяющихся в условия высокогорья и обратно, могут меняться на протяжении жизни одного поколения.

Следовательно, адаптивные типы человека не только отражают его прошлое, но формируются и в настоящем, а разные типы имеют и разную по длительности историю.

В настоящее время пока еще на фенотипическом уровне идет формирование адаптивного типа человека городской среды, который характеризуется широкой лабильностью психических реакций, обеспечивающих способность переживать состояния постоянного стресса, и рядом морфофизиологических особенностей, оптимальных для жизни в специфических условиях города. Формирование экологических типов человека в значительной степени обеспечило всесветное расселение людей. Меняющаяся среда обитания под действием антропогенных факторов ставит перед популяциями человека новые задачи, решаемые и сегодня за счет не только социальных, но и биологических адаптации.