Способы репаративной регенерации

Механизмы репаративной и физиологической регенерации едины: репаративная регенерация – это, по сути, усиленная физиологическая регенерация. Однако из-за влияния патологических процессов репаративная регенерация имеет некоторые качественные морфологические отличия от физиологической.

Существует несколько способов (разновидностей) репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационную и компенсаторную гипертрофию. Гипертрофию и гиперплазию клеток органов и тканей, а также возникновение и рост опухолей относят к гипербиотическим процессам - процессам избыточного роста и размножения клеток, тканей и органов.

Гипертрофия - увеличение размеров органа или ткани за счет уве­личения размера каждой клетки. Выделяют рабочую (компенсаторную), викарную (заместительную) и гормональную (коррелятивную) гипертрофии.

Самым частым видом гипертрофии является рабочая гипертрофия, которая встречается как в нормальных физиологических условиях, так и при некоторых патологических состояниях. Причиной ее является усиленная нагрузка, предъявляемая к органу или ткани. Примером рабочей гипертрофии в физиологических условиях может служить гипертрофия скелетной мускулатуры и сердца у спортсменов, а также лиц, занятых тяжелым физическим трудом. Рабочая гипертрофия наблюдается в тканях, состоя­щих из стабильных, неделящихся клеток, в которых адаптация к повышенной нагрузке не может быть реализована путем увеличения количества клеток.

Викарная, или заместительная гипертрофия развивается в парных органах (почки) или при удалении части органа, например, в печени, в легких. Примером физиологической гормональной (коррелятивной) гипертрофии может служить гипертрофия матки при беременности.

Развивающаяся в органе гипертрофия, несомненно, имеет положительное значение, поскольку позволяет сохранить функцию органа в резко изменившихся условиях (заболевание, утрата части органа и т.п.). Этот период называется стадией компенсации. В дальнейшем, когда в органе возникают дистрофические изменения, происходит ослабление функции, и в конечном счете, когда адаптационные механизмы исчерпаны, наступает декомпенсация органа.

Исходя из частей органа (клеток), вовлечённых в процесс гипертрофии, её подразделяют на истинную и ложную. Истинная гипертрофия - увеличение объема ткани или органа и повышение их функциональной способности вследствие разрастания основных (ответственных за функцию) клеток, а также других элементов. Примером являются гипертрофия гладких мышц матки у беременных животных, а также гипертрофия сердца при физической работе. Ложная гипертрофия - увеличение объема органа при разрастании соединительной или жировой ткани. Количество основных клеток при этом остается без изменений или даже уменьшается, а функциональная способность органа снижается (например, гипертрофия молочной железы за счет жировой ткани).

У животных различают два основных способа регенерации: эпиморфоз и морфаллаксис.

Эпиморфоз заключается в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток, похожих на эмбриональные. Они накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где образуют зачаток, или бластему (рис. 129). Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных, а также играет важную роль в регенерации органов амфибий.

Существует две теории происхождения бластемных клеток:
1) клетки бластемы происходят из «резервных клеток», т.е. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела; 2) ткани, целостность которых была нарушена в области разреза (травмы), «дедифференцируются» (утрачивают специализацию) и превращаются в отдельные бластемные клетки. Таким образом, согласно теории «резервных клеток», бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории «дедифференцированной ткани», бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей.

Морфаллаксис - это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. При морфаллаксисе другие ткани тела или органа преобразуются в структуры недостающей части. У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, а у планарий в ней одновременно имеют место как эпиморфоз, так и морфаллаксис.

Рис. 129. Регенерация конечностей путём эпиморфоза у личинки амфибий. А – схема операции; Б – регенерирует только иннервированная (правая) культя (1), левая культя рассасывается; В – после ампутации; Г – затягивание раны эпидермисом (2) и распад тканей (3) под ним за счёт дедифференцировки; Д – редифференцировка в бластеме (4); Е – дальнейшее развитие регенерата

9.6. Биологические ритмы.
Значение хронобиологии в медицине

С древних времён обращалось внимание на ритмический характер многих биологических явлений и процессов. Однако лишь к середине ХХ века было сформулировано представление о временной организации живых систем и началось интенсивное изучение биологических ритмов.

Биологические ритмы - это периодические воспроизведения изменений характера и интенсивности биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации. У растений ритмы проявляются, например, в суточном движении листьев, лепестков, осеннем листопаде и т.д. Ритмы животных чётко выражены в периодичности двигательной активности и многих других функций (колебания температуры, секреция гормонов, синтез РНК, деления клеток и др.). Ритмический характер имеют многие физиологические процессы (суточные колебания артериального давления и показателей свёртываемости крови, количественные показатели лимфы). Биологические ритмы наследственно закреплены и являются важнейшим фактором адаптации и эволюции в целом.

Биологические ритмы могут возникать как реакция на периодические изменения среды (экзогенные ритмы) либо генерируются самим организмом (эндогенные ритмы). Последние возникают на основе саморегулирующихся процессов в живых системах (клетках, тканях и т.д.). Внешние воздействия оказывают на эндогенные ритмы ограниченное влияние, сдвигая фазу этих биологических ритмов и меняя их амплитуду.

Экзогенные ритмы имеют внутренний компонент, который сохраняется в постоянных лабораторных условиях на фоне температурных сдвигов и изменений химического состава и других условий среды. При этом их период не зависит от интенсивности обменных процессов. Так, у помещённых в лабораторный аквариум морских моллюсков длительно сохраняется приливная и лунная периодичность открывания створок раковин.

Экзогенные ритмы способны «подстраиваться» к изменениям цикличности внешних условий, однако лишь в определённом (ограниченном) временном диапазоне. Такая подстройка возможна потому, что в течение каждой фазы ритма имеются определённые интервалы времени (время потенциальной готовности), когда организм готов к восприятию сигнала извне, например, яркого света или темноты, резкого похолодания и т.д. Поэтому если сигнал несколько запаздывает или приходит преждевременно, то фаза ритма сдвигается: начинается и заканчивается позднее или, наоборот, раньше.

Исходя из продолжительности периода, биологические ритмы подразделяют на:

а) околочасовые ритмы с периодичностью один или несколько (до
6-ти) часов; они свойственны, например, внутриклеточному метаболизму (синтезу белков и т.п.);

б) ультрадианные ритмы с периодичностью 7-15 часов (например, процесс синтеза, накопления и выделения секрета);

в) суточные (циркадные, циркадианные), или околосуточные ритмы с периодом 20-28 часов. Они рассматриваются большинством учёных как собственная спонтанная и генетически закреплённая цикличность биологических процессов в организме, которые приобрели суточную периодичность под влиянием экзогенных факторов (например, суточные колебания артериального давления и свёртываемости крови и др.). Суточные ритмы ограничивают осуществление тех или иных функций определённым временем суток. Суточные ритмы сформировались в конечном итоге как адаптация к смене в течение 24 часов тёмной и светлой фаз суток. Однако они имеют, по-видимому, эндогенное происхождение и отчётливо проявляющуюся эндогенную составляющую. Последнее подтверждается результатами эксперимента с добровольцами, которых помещали жить на несколько недель в пещеру; при этом личные сутки у всех испытуемых удлинялись и составляли 28, 32, 36 и более часов;

г) инфрадианные ритмы с периодичностью 23-28 дней (например, лунный ритм у женщин с периодичностью 28 дней);

д) окологодичные (цирканные) ритмы - повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 10 до 13 месяцев. Эти ритмы часто расходятся с периодичностью изменений внешней среды, что указывает на их обусловленность эндогенным фактором.

Биологические ритмы изучает хронобиология и специальный её раздел - биоритмология. Несмотря на интенсивное развитие хронобиологии с середины ХХ века, многие её ключевые проблемы остаются нерешенными. Нет единого взгляда, в частности, на природу биологических часов - способности живого к отсчёту времени на различных уровнях организации, которая присуща любой клетке эукариот. По-видимому, в основе такой способности лежит строгая периодичность протекающих в клетке физико-химических процессов - т.е. эндогенные биологические ритмы. Многие исследователи считают, что природа биологических часов обусловлена способностью организмов воспринимать циклические колебания геофизических факторов (суточную и сезонную периодичность электрического и магнитного полей Земли, солнечной и космической радиации и др.). Другие полагают, что эндогенные ритмы у млекопитающих регулируются гипоталамо-гипофизарной системой, или же пейсмекерами, которые расположены в головном мозге и управляют ритмами клеток, органов и целостного организма.

Строго циклические изменения биохимических и физиологических процессов очень часто приурочены к циклическим изменениям во внешней среде. Наиболее ярко это проявляется в суточных ритмах. Ритмический характер многих физиологических процессов обусловливает ритмический характер общего физического состояния и психологических функций, а в конечном итоге - ритмический характер жизнедеятельности человека. Нарушения установившихся ритмов жизнедеятельности могут снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье.

Нарушение приуроченности биоритмов человека к периодическим изменениям во внешней среде получило название десинхроноза. В качестве примеров можно привести перелёт в другой часовой пояс. Последствиями десинхроноза могут являться обострения хронических заболеваний, повышенная утомляемость и снижение работоспособности.

Достижения биоритмологии имеют важное значение для организации рационального режима труда и отдыха человека, особенно в экстремальных условиях (работа в ночную смену, в полярных условиях и в космосе, перелёт в другие часовые пояса и т.п.), когда нарушается приуроченность эндогенных биологических ритмов к циклическим изменениям внешней среды. Суточные ритмы клеточной пролиферации учитываются, например, в онкологических клиниках при назначении лекарств, действующих на делящиеся клетки.