Нехромосомная наследственность

В случае партеногенеза или наследованиее при полиплоидии наследуемые признаки передавались через ядерные структуры - хромосомы. Различия состояли только в том, сколько таких хромосом имеется в клетке и получает ли организм их от обоих родителей или только от одного. Но, кроме того, существует еще особый тип передачи наследуемых признаков - не через ядро, а через цитоплазму клетки. В этом случае говорят о нехромосомной, или цитоплазматической наследственности. Наиболее важные случаи нехромосомной наследственности - это наследование пластид и митохондрий.

Растительные клетки содержат особые органеллы, так называемые пластиды, которые имеют собственную кольцевую хромосому и размножаются делением. Если клетка утратила пластиды, то она не способна образовать их заново. Например, обычно эвглена зеленая содержит около 100хлоропластов. При выращивании эвглены в темноте ее хлоропласты не делятся, в то время как сами одноклеточные продолжают делиться. В результате этого процесса появляются эвглены, не имеющие хлоропластов. У таких эвглен новые хлоропласты не образуются.

Пластиды обычно передаются с яйцеклеткой, но не передаются со спермиями, практически лишенными цитоплазмы. (Однако имеются и исключения, например, спермин герани содержат цитоплазму и пластиды).

Ясно, что наследование пластид подчиняется особым правилам. Этот тип наследования был описан немецкими учеными, (переоткрывшими законы Менделя) еще в 1908 г. при изучении передачи по наследству пестролистности у растений. Рассмотрим этот пример более подробно.

Пестролистные растения состоят из клеток с нормальными пластидами, содержащими хлорофилл и имеющими зеленый цвет, и из клеток с мутантными пластидами, которые не содержат хлорофилла и имеют белый цвет. Листья таких растений "пестрые", т.е. состоят из участков с разной окраской, от чисто зеленой до чисто белой. Нередко одна ветка такого растения несет зеленые листья, а другая - белые. Сами по себе белые листья не могли бы выжить, так как в них не идет процесс фотосинтеза. Но на пестролистном растении они выживают, и на ветках с такими листьями даже могут развиваться цветки, так как они получают питательные вещества от нормальных частей растения.

Пластиды наследуются только по материнской линии (рис. 116). Поскольку пыльцевые клетки не содержат пластид, то, например, при опылении цветка нормального зеленого растения пыльцой цветков, развившихся на ветках с зелеными или с бесцветными листьями, все равно получаются гибриды с нормальными пластидами, т.е. с фенотипом материнского растения.

Теми же особенностями, что и пластиды, обладают митохондрии, имеющие собственную ДНК.Митохондрии сперматозоида при оплодотворении не проникают внутрь клетки или разрушаются в ней. Так что все митохондрии организм получает от матери. Поскольку подавляющее большинство клеток эукариот содержат митохондрии, нехромосомная наследственность - обычное явление. Этот тип наследственности зависит от двух факторов: во-первых, от характера распределения данных митохондрий по дочерним клеткам при делении материнской клетки; во-вторых, от свойств генов, которые локализованы в ДНК пластид или митохондрий. Например, в одну из дочерних клеток может попасть больше мутантных пластид, а в другую меньше или не попасть совсем. В результате потомки этих дочерних клеток будут обладать разными признаками.

В ряде случаев показано, что хромосомная наследственность и нехромосомная могут комбинироваться, давая сложные случаи наследования признаков. Дело в том, что не все белки, необходимые для функционирования митохондрий, закодированы в их ДНК. Большая часть таких белков (до 90%) закодирована в ядерной ДНК клетки. Те признаки митохондрий, которые закодированы в хромосомах ядра клетки, наследуются по законам Менделя, а те признаки, которые закодированы в ДНК самих митохондрий, наследуются (вместе с самими митохондриями) с цитоплазмой яйцеклетки, т.е. по материнской линии.

У бактерий тоже есть генетический материал (плазмиды), который не связан с их единственной хромосомой.

В конце XIX века биологи потратили много труда, чтобы сначала доказать, что носителем наследственности является ядро клетки, а затем конкретизировать это утверждение и доказать хромосомную теорию наследственности. Противники этой точки зрения пытались доказать, что наследственные признаки передаются через цитоплазму клетки. В этой дискуссии было придумано и проведено много экспериментов и теорий. Проводилась пересадка ядер из одних клеток в другие, удаление отдельных хромосом из яйцеклеток и т.д. В результате хромосомная теория восторжествовала, а идея цитоплазматическои наследственности, хотя и не была отвергнута полностью, но влачила жалкое существование. Однако в последние десятилетия ХХ столетия было показано, что такие важные органеллы, как пластиды и митохондрии, имеют собственный генетический материал и передаются в дочерние клетки с цитоплазмой.

Таким образом, были определены границы применимости каждой из, на первый взгляд, альтернативных теорий, после чего они заняли в генетике свои законные места. (+см. лекции)

24.Хромосомная теория наследственности закрепила за генами роль элементарных наследственных единиц, локализованных в хромосомах. Однако химическая природа гена долго еще оставалась неясной. В настоящее время известно, что носителем наследственной информации является ДНК. Убедительным доказательством того, что именно с ДНК связана передача наследственной информации, получена при изучении вирусов. Проникая в клетку, они вводят в нее лишь нуклеиновую кислоту с очень небольшой примесью белка, а вся белковая оболочка остается вне зараженной клетки. Следовательно, введенная в клетку ДНК передает генетическую информацию, необходимую для образования нового поколения вируса такого же типа.

Далее было обнаружено, что чистая нуклеиновая кислота вируса табачной мозаики может заразить растение, вызывая типичную картину заболевания. Более того, удалось искусственно создать вегетативные "гибриды" из вирусов, в которых белковый футляр принадлежал одному виду, а нуклеиновая кислота - другому. В таких случаях генетическая информация "гибридов" всегда в точности соответствовала тому виду вирусов, чья нуклеиновая кислота входила в состав "гибрида". Важным доказательством роли ДНК в передаче наследственной информации были получены на микробных клетках в явлениях трансформации и трансдукции.

Трансформация - включение чужеродной ДНК в бактериальную клетку. Это перенос наследственной информации от одной клетки прокариот посредством ДНК бактерии-донора или клетки-донора. Трансформация происходит при обработке бактерии мертвыми клетками или экстрактами других штаммов. При этом бактерии приобретают определенные свойства и сохраняют их. Например, при обработке невирулентного (т. е. не вызывающего заболевания) штамма пневмококков экстрактом ДНК из вирулентного штамма он приобретал способность вызывать воспаление легких.

Трансдукция заключается в переносе вирусами части ДНК предыдущих бактериальных клеток-хозяев новым клеткам-хозяевам. Так, при инфицировании культуры неподвижных бактерий вирусами, размножающимися в подвижной культуре, некоторые из бактерий становятся подвижными. Следовательно, изменение наследственности бактерий при трансдукции достигается благодаря переносу ДНК от одних бактериальных клеток к другим с помощью ДНК или РНК вируса.

Описан перенос ДНК посредством вирусов, то есть трансдукции, у насекомых. Непигментированных личинок тутового шелкопряда заражали вирусами, которые до этого паразитировали в окружающих насекомых. В результате у части потомства, полученного от непигментированных, но зараженных особей, появилась окраска. И в этом случае изменение наследственных свойств было связано с переносом ДНК.