Дыхание. На долю головного мозга приходится 2–3% от массы тела

На долю головного мозга приходится 2–3% от массы тела. В то же время

потребление кислорода головным мозгом в состоянии физического покоя

достигает 20–25% от общего потребления его всем организмом, а у детей

в возрасте до 4 лет мозг потребляет даже 50% кислорода, утилизируемого

всем организмом.

О размерах потребления головным мозгом из крови различных веществ,

в том числе кислорода, можно судить по артериовенозной разнице. Уста-

новлено, что во время прохождения через мозг кровь теряет около 8 об.%

кислорода. В 1 мин на 100 г мозговой ткани приходится 53–54 мл крови.

Следовательно, 100 г мозга потребляет в 1 мин 3,7 мл кислорода, а весь

головной мозг (1500 г) – 55,5 мл кислорода*.

Газообмен мозга значительно выше, чем газообмен других тканей,

в частности он превышает газообмен мышечной ткани почти в 20 раз.

Интенсивность дыхания для различных областей головного мозга неоди-

накова. Например, интенсивность дыхания белого вещества в 2 раза ниже,

чем серого (правда, в белом веществе меньше клеток). Особенно интенсивно

расходуют кислород клетки коры мозга и мозжечка.

Поглощение кислорода головным мозгом значительно меньше при

наркозе. Напротив, интенсивность дыхания мозга возрастает при уве-

личении функциональной активности.

Метаболизм углеводов

Основным субстратом дыхания мозговой ткани является глюкоза. В 1 мин

100 г ткани мозга потребляют в среднем 5 мг глюкозы. Подсчитано, что

более 90% утилизируемой глюкозы в ткани мозга окисляется до СО2 и Н2О

при участии цикла трикарбоновых кислот. В физиологических условиях

роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы в мозговой ткани не-

велика, однако этот путь окисления глюкозы присущ всем клеткам голов-

ного мозга. Образующаяся в процессе пентозофосфатного цикла восста-

новленная форма НАДФ (НАДФН) используется для синтеза жирных

кислот и стероидов. Интересно отметить, что в расчете на всю массу

головного мозга содержание глюкозы в нем составляет около 750 мг. За

1 мин тканью мозга окисляется 75 мг глюкозы. Следовательно, количество

глюкозы, имеющееся в ткани головного мозга, могло бы быть доста-

точным лишь на 10 мин жизни человека. Данный расчет, а также величина

артериовенозной разницы по глюкозе доказывают, что основным субстра-

том дыхания головного мозга является глюкоза крови. По-видимому,

глюкоза легко диффундирует из крови в ткань головного мозга (содержание

глюкозы в мозговой ткани 0,05%, а в артериальной крови – 4,44 ммоль/л,

или 80 мг/100 мл).

Между глюкозой и гликогеном мозговой ткани имеется тесная связь,

выражающаяся в том, что при недостаточном поступлении глюкозы из

крови гликоген головного мозга является источником глюкозы, а глюкоза

при ее избытке – исходным материалом для синтеза гликогена. Распад

гликогена в мозговой ткани происходит путем фосфоролиза с участием

системы цАМФ. Однако в целом использование гликогена в мозге по сравнению с глюкозой не играет существенной роли в энергетическом отношении, так как содержание гликогена в головном мозге невелико.

Наряду с аэробным метаболизмом углеводов мозговая ткань способна

к довольно интенсивному анаэробному гликолизу. Значение этого явления

* В целом потребление кислорода тканями взрослого человека в состоянии покоя

составляет 200-240 мл/мин.