Участие клеток крови и соединительной ткани в защитных реакциях (гранулоциты, моноциты - макрофаги, тучные клетки)

Гранулоциты. К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра.

Нейтрофильные гранулоциты — самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0—5,5 • 10⁹ л крови. Их диаметр в мазке крови 10—12 мкм, а в капле свежей крови 7—9 мкм. В популяции нейтрофилов крови мо­гут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные. В цитоплазме нейтрофилов видна зернистость.

В поверхностном слое ци­топлазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие об­разование псевдоподий для движения клетки.

Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные мито­хондрии).

В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной.

Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганиз­мов, поэтому их называют микрофагами.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5—9 сут. Эозинофильные грамулоциты. Количество эозинофилов в крови составляет 0,02— 0,3 • 10⁹ л. Их диаметр в мазке крови 12—14 мкм, в капле свежей крови — 9—10 мкм. В цитоплазме рас­положены органеллы — аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозино­фильные (вторичные).

Функция. Эозинофилы способствуют снижению гистамина в тканях различными путями. Специфическая функция – антипаразитарная.

Базофильные гранулоциты. Количество базофилов в крови составляет 0—0,06 • 10⁹/л. Их диаметр в мазке крови равен 11 — 12 мкм, в кап­ле свежей крови — около 9 мкм. В цитоплазме выявляются все виды органелл — эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые фила-менты.

Функции. Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор, образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты — лейкотриены, простагландины.

Продолжительность жизни. Базофилы находятся в крови около 1—2 сут.

Моноциты. В капле свежей крови этих клеток 9—12 мкм, в мазке крови 18—20 мкм.

В ядре моноцита содержится одно или несколько маленьких ядрышек.

Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоци­тов, в ней содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом).

Характерны наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образова­ние фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул. Имеются короткие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие по размеру митохондрии. Моноциты относят­ся к макрофагической системе организма, или к так называе­мой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента.

Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

Тучные клетки (тка­невые базофилы, лаброциты). Этими терминами называют клетки, в цитоплаз­ме которых находится специ­фическая зернистость, напо­минающая гранулы базофильных лейкоцитов. Тучные клетки являются регуляторами местно­го гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертывания кро­ви, повышении проницаемо­сти гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуно­генеза и др.

У человека тучные клетки обнаруживаются всюду, где имеются прослойки рыхлой во­локнистой соединительной ткани. Особенно много ткане­вых базофилов в стенке ор­ганов желудочно-кишечного тракта, матке, молочной желе­зе, тимусе (вилочковая желе­за), миндалинах.

Тучные клетки способны к секреции и выбросу своих гранул. Деграну-ляция тучных клеток может происходить в ответ на любое изменение физи­ологических условий и действие патогенов. Выброс гранул, содержащих биологически активные вещества, изменяет местный или общий гомеостаз. Но выход биогенных аминов из тучной клетки может происходить и путем секреции растворимых компонентов через поры клеточных мембран с запу-стеванием гранул (секреция гистамина). Гистамин немедленно вызывает расширение кровеносных капилляров и повышает их проницаемость, что проявляется в локальных отеках. Он обладает также выраженным гипотен­зивным действием и является важным медиатором воспаления.

Структурные основы сокращения поперечно-полосатых мышечных волокон и гладкомышечных клеток. Структурно-функциональная единица скелетной и сер­дечной мышечной ткани. Понятие: "саркомер" и "мион".

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, рас­положение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодей­ствии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти про­цессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровенос­ные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

Скелетная мышечная ткань. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимплаота и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.

Саркомер — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски (анизотропные А-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную струк­туру — Z-линию. Она построена в виде сети из белковых фибрил­лярных молекул, среди которых существенную роль играет а-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миози­на фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине тем­ного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

Сердечная мышечная ткань. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов — рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные.

Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердеч­ной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны ав­томатически в определенном ритме сменять состояние сокращения на со­стояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной дея­тельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управля­ющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние — проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных свои­ми концами. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический фак­тор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах.

Механизм сокращения. Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области при­соединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфи­гурацию. При этом головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина). Затем го­ловка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторо­ну М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале со­кращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актиномиозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал дей­ствия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается.

Мион. Каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом.

Нервная ткань. Морфо-функциональная характеристика, источники разви­тия. Классификация нейронов (морфологическая и функциональная). Структур­но-функциональная характеристика нейронов.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки обра­зует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластин­ка).

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Нейроны. Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологи­чески и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, об­разуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эффе­рентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринима­ют импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуж­дая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами.

Нейроны состоят из тела и отростков: аксона и раз­личного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон, биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост — отрос­ток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейро­ны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнооб­разны.

Нервная ткань. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Простые и сложные рефлекторные дуги. Нейронная теория. Вклады отечественных и зарубежных ученых в становление и утверждение нейронной теории.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки обра­зует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластин­ка).

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Рефлекторные дуги. Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервно­го импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окон­чания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чув­ствительного и двигательного. В подавляющем большин­стве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включе­ны вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших живот­ных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют зна­чительно более сложное строение.

Нейронная теория. Теория контакта, утверждающая, что нервная система построена из обособленных, контактирующих между собой клеток - нейронов, сохраняющих генетическую, морфологическую и функциональную индивидуальность. Н. т. рассматривает нервную деятельность как результат взаимодействия совокупности нейронов. Этому представлению в конце 19 - начале 20 вв. противостояла теория континуитета, полагавшая, что клеточное вещество одного нейрона переходит в вещество другого без перерыва, благодаря чему отростки нервных клеток образуют единую плазматическую сеть. Сторонники этой теории (венгерский учёный И. Апати, немецкий - А. Бете и др.) считали, что цитоплазматическую непрерывность нервной ткани обеспечивают нейрофибриллы. Убедительные факты в пользу Н. т. были получены С. Рамон-и-Кахалем, А. А. Заварзиным, Б. И. Лаврентьевым и др. при изучении микроскопического строения нервной системы, её эмбрионального развития, а также дегенерации и регенерации нейронов. Ныне в свете электрофизиологических и электронномикроскопических данных правильность Н. т. не вызывает сомнений. Нервная система у всех организмов, включая низшие, образована обособленными нейронами, взаимодействующими в местах контакта, которые имеют сложное строение и называются синапсами. Отступления от этого общего принципа редки. Функциональная обособленность нейронов может утрачиваться при синхронном возбуждении группы нейронов (например, в центре, иннервирующем электрические органы рыб). У кальмаров наличие гигантских аксонов объясняется плазматическим слиянием отростков нескольких нейронов, утративших морфологическую обособленность.