Определение ткани. Понятие о клеточных популяциях и дифферонах. Стволо­вые клетки и их свойства. Коммутирование, детерминация и дифференцировка клеток

Ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.

Ключевым моментом гистогенеза (развития тканей) является их дифференцировка. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы. Зигота обладает тотипотентностью - способностью давать начало любой клетке. Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, а полипотентны: способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток.

По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций. В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток). Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток. Пример - стволовые клетки крови - источник всех видов клеток крови. Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению. Примеры - стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса.

Итак, в процессе эмбриогенеза происходит постепенное ограничение возможных направлений развития клеток. Этот феномен называется коммитированием. Он постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток.

Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов. Таким образом, по мере развития в клетках постепенно меняется спектр фунционально активных генов, и это определяет всё более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток.

На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития: такая клетка называется детерминированной. Итак, детерминация - это появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития. Таким образом, детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование: превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные - это всё коммитирование; о детерминации же можно говорить лишь только на самом последнем этапе - при образовании унипотентных клеток. Действительно, поли- или олигопотентная клетка - ещё не детерминирована: у неё сохраняются разные варианты развития. Дифференцировка - это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой развития и приводит к образованию высокоспециализированных клеток.

Дифференцировка приводит к образованию дифферонов.

Дифферон - это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определённую линию дифференцировки.

В тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки (как, например, в эпидермисе), устанавливается стационарное состояние: каждая клеточная форма дифферона образуется с такой же скоростью, с какой происходит её убыль.

Для поддержания такого состояния необходимо, чтобы стволовые клетки не только регулярно вступали в дифференцировку, но и постоянно пополняли свой запас. Это обеспечивается за счёт двух типов деления стволовых клеток -"дифференцировочных": дочерние клетки вступают в процесс дифференцировки;

и "недифференцировочных": дочерние клетки сохраняют все свойства стволовых клеток.

Нередко говорят не о двух типах делений, а о двух типах потомков, образующихся при делениях стволовых клеток: одни потомки сохраняют свойства стволовых клеток, другие - вступают в процесс дифференцировки. Такая способность обозначается, как способность к самоподдержанию. Это одно из ключевых свойств стволовых клеток.