Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10—12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, — чтение, письмо — регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма — аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным. Установлено, что практически все области мозга имеют поли­сенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раз­дражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способ­ность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения ин­формации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3—5 мин, в зрительной — 5—8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность вни­мания на одном процессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения — возбуждение — так называемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость — 0,5—2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.

Эрготропные вегетативные функции:

Активация деятельности

Повышение реактивности (готовность к действию соматической системы – при стрессе).

Способствует приспособлению организма к меняющимся условиям внешней среде.

Усиление катаболических процессов (диссимиляция).

Адренэргические механизмы (симпатическая нервная система + надпочечники).

Трофотропные вегетативные функции:

Торможение деятельности.

Активность внутренних органов направлена на поддержание гомеостаза

Проявляются в покое, накопление энергетических запасов.

Усиление анаболических процессов (ассимиляция).

Холинэргические механизмы (парасимпатическая нервная система + инсулин).

Соматическая нервная система – обеспечивает сенсорные и моторные функции, к ней относятся экстерорецепторы и органы движения.

Вегетативная нервная система формирует вегетативную часть любого афферентного возбуждения, подготавливая и обеспечивая любой поведенческий акт.

Отличия соматической нервной системы от вегетативной.

СОМАТИЧЕСКАЯ:

Эффекторные клетки в сером веществе спинного и головного мозга.

Эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронно.

Эфферентные волокна иннервируют скелетные мыщцы.

Выход волокон строго сегментарен, начиная с передних бугров четверохолмия и до конца спинного мозга.

Диаметр волокон 12 – 14 мкм.

Скорость распространения возбуждения до 120 м/сек.

Медиатор – ацетилхолин.

ВЕГЕТАТИВНАЯ:

Эффекторные клетки рассеяны, разбросаны на периферии и образуют скопления – ганглии.

Эфферентное звено 2 – нейронное (преганглионарный нейрон расположен в ЦНС, другой – в ганглии). Возможность внутриганглионарной интеграции.

Эфферентные волокна иннервируют все органы без исключения.

Выход волокон из 4 участков:

мезенцефальный,

бульбарный

торако-люмбальный

сакральный.

Диаметр волокон 6 – 7 мкм.

Скорость распространения возбуждения до 20 м/сек.

Медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозин.

МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ:

Представляет базовую (местную) иннервацию; клетки и волокна ее лежат в стенках внутренних органов (сердце, ЖКТ, мочевой пузырь) и только их иннервируют.

Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:

Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью.

Получает синаптические входы от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

Не находится в антагонистических отношениях с другими частями ВНС.

Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы.

Имеет собственный медиатор – АТФ.

В зависимости от локализации различают следующие участки метасимпатической нервной системы:

Кардиометасимпатический участок;

Энтерометасимпатический участок: гастро -, эзофаго -, интестино метасимпатический участок;

Уретрометасимпатический участок;

Везикометасимпатический участок.

Функции:

Передает центральные влияния к исполнительным структурам.

Самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и координации работы висцеральных органов, включающие местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.

Обеспечивает расслабление гладкомышечных клеток.

Выполняет роль ингибиторных влияний холинэргической системы в ЖКТ.

Симпатический отдел ВНС стимулирует катаболизм (диссимиляция), парасимпатический отдел – анаболизм (ассимиляция).

Отличия симпатического и парасимпатического отделов ВНС.

Симпатический отдел:

Вегетативные ганглии находятся вблизи спинного мозга, образуя паравертебральный симпатический ствол. Исключение: брыжеечный и ганглий солнечного сплетения.

Преганглионарные волокна короткие, за исключением брыжеечного и солнечного сплетения, а постганглионарные волокна длинные.

Тела преганглионарных нейронов расположены в боковых рогах сегментов спинного мозга на уровне от Т₁ до Т₁₂ и L₁ – L₃.

Реакции возбуждения, как правило, генерализованы, так как от одного ганглия постганглионарноые волокна направляются не к одному, а сразу к целому комплексу органов. Например, ганглий солнечного сплетения обеспечивает вегетативную иннервацию: печени, желудка, селезенки, поджелудочной железы, кишечника.

Окончания постганглионарных волокон выделяют, как правило, медиатор норадреналин, за исключением потовых желез, в которых медиатор – ацетилхолин.

Реакции возбуждения симпатического отдела наиболее ярко проявляются при стрессовых ситуациях. Эти регуляторные реакции обеспечивают поддержание функций при экстремальных воздействиях на организм.

Парасимпатический отдел:

Вегетативные ганглии максимально удалены от ЦНС. Располагаются либо вблизи эффекторных органов, либо интрамурально (в стенке рабочих органов: кишки, сердца и т. д.)

Преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные короткие.

Тела преганглионарных нейронов располагаются в продолговатом мозге. Кроме того, они располагаются в боковых рогах сакральных отделов спинного мозга.

Реакции возбуждения вегетативного ганглия узко локализованы каким-то одним органом или частью органа, поскольку постганглионарные волокна уже находятся в толще органа или начинаются вблизи органа.

Окончания постганглионарных волокон выделяют ацетилхлолин, он является универсальным медиатором для симпатического и парасимпатического отделов на уровне вегетативных ганглиев. Симпатические и парасимпатические ганглии (окончания преганглионарных волокон) вырабатывают только ацетилхолин.

Реакции возбуждения наиболее ярко проявляются при состояниях функционального покоя организма (во время сна). Таким образом, можно полагать, что механизмы парасимпатической регуляции предназначены для обеспечения гомеостаза – стабилизации внутренней среды организма.

При возбуждении симпатического отдела:

Усиление работы сердца и увеличение частоты сердечных сокращений.

Увеличивается системное артериальной давление.

Нарастает содержание глюкозы в крови.

Расширяются бронхи.

Расширяются зрачки.

Увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников (в крови возрастает содержание адреналина).

Тормозится деятельность ЖКТ.

Расслабляется стенка мочевого пузыря.

При возбуждении парасимпатического отдела:

Торможение сердечной деятельности (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений).

Снижение системного артериального давления.

Увеличение секреции инсулина (снижение содержания глюкозы в крови).

Усиление моторной и секреторной функции ЖКТ.

Сокращение гладкомышечных клеток стенки мочевого пузыря.

Результат раздражения вегетативных нервов зависит от:

состояния иннервируемого органа;

силы стимуляции;

длительности стимуляции.

Основные функции вегетативной нервной системы:

Поддержание постоянства внутренней среды организма.

прямое влияние вегетативных волокон на различные ткани – обеспечивают постоянство химического состава.

опосредованное влияние вегетативных волокон через эндокринные органы.

Обеспечение приспособительных реакций в условиях повышенной функциональной активности, в том числе при стрессе.

Вегетативные волокна (преимущественно симпатического отдела) обеспечивают механизм аварийного регулирования, временного выведения гомеостатических параметров за пределы функциональной нормы с тем, чтобы обеспечить поддержание работы того или иного органа.

Благодаря этой функции повышается устойчивость организма к действию экстремальных факторов. Элементы ВНС работают по принципу функционального антагонизма. Часть элементов обеспечивает поддержание гомеостаза, другая часть обеспечивает выведение гомеостатических параметров на иной уровень.

Функциональный антагонизм влияния симпатического и парасимпатического отделов наблюдается только на конечном уровне регуляции, т. е. на уровне клеток, получающих симпатические и парасимпатические сигналы.

Понятие функционального антагонизма относительно. На уровне целого организма наблюдается синергизм.