Вредные насекомые

Насекомые наносят человечеству огромный экономический ущерб, поедая посевы, деревянные постройки и другие предметы, изготовленные из материалов растительного происхождения. К таким насекомым относятся многие виды бабочек: яблонная и сливовая плодожорка, яблонная и хлопковая моль, представители семейства ночниц (уничтожают зерновые культуры, хлопчатник, кукурузу, подсолнечник, свеклу и др.), сосновая пяденица и сибирский шелкопряд (вредители хвойных лесов). Большой ущерб лесам наносят жуки короеды, дровосеки и златки. Листоеды, долгоносики, зерновки и майские жуки причиняют вред зеленым частям растений. Майский жук особенно опасен на стадии личинки, которая продолжается 4–5 лет. Личинки питаются корнями травянистых растений и деревьев. Опустошительные набеги саранчи являлись страшным бедствием еще на заре человеческой цивилизации и влияют на экономику многих современных государств. Очень большой ущерб причиняют термиты, которые благодаря фауне кишечных симбионтов прекрасно усваивают клетчатку, уничтожая огромное количество древесины.

Опасны паразитирующие на человеке, сельскохозяйственных животных и растениях виды и виды – переносчики заболеваний. Для человека опасны малярийный комар (переносчик возбудителей малярии – видов рода Plasmodium), муха цеце (переносчик возбудителей сонной болезни рода Trypanosoma), вши (переносчики спирохет возвратного тифа), слепни (переносчики круглых червей филярий, вызывающих филяриатозы). Вши, блохи, клопы являются паразитами человека.

62. Насекомые, используемые человеком, их промышленное значение.

Среди насекомых есть виды, которые, по существу, превратились в домашние.

Прямую пользу человеку приносят медоносная пчела - Apis melliferа и тутовый шелкопряд - Bombyx mori.разведение их и получение продукции - основа двух отраслей народного хозяйства - пчеловодства и шелководства.

Некоторые насекомые имеют известное техническое значение. Они доставляют лекарственные вещества (кантаридин шпанских мушек), красящие вещества (разные виды червецов, Coccinea, в особенности же мексиканская кошениль, Coccus cacti, идущая на изготовление кармина), танин (в чернильных орешках орехотворок, Cynipidae), лак и воск (некоторые червецы) и др.

Все большее и большее значение приобретают насекомые в практике сельского и лесного хозяйства в связи с развитием и совершенствованием биологических методов борьбы с вредителями и сорняками. Для этой цели отдельные формы (перепончатокрылые: наездники, осы-охотницы, некоторые хищные и растительноядные жуки, и т. п.) специально акклиматизируются в неблагополучных районах. Примером успешного применения таких мер борьбы является ввоз в СССР наездника Aphelinus mali который полностью подавил размножение опасного вредителя корневой системы яблонь - кровяной тли (Eriosoma lanigerum), попавшей в Европу из Америки. Массовое размножение завезенного из Австралии в Америку, а потом и в Европу вредителя цитрусовых - желобчатого червеца (Iceria purchasi) было остановлено божьей коровкой Rodolia Эти жуки были успешно акклиматизированы в различных районах земного шара, в том числе и у нас на Кавказе. В последние годы широко практикуются искусственное разведение таких насекомых в промышленных условиях и массовый их выпуск в местах размножения вредителей.

Для борьбы с вредными насекомыми широко используется и генетический метод. Интенсификация сельского и лесного хозяйства не позволяет в настоящее время полностью отказаться и от применения инсектицидов. Будущее, однако, несомненно принадлежит биологическим методам борьбы с вредителями.

63. Класс Crinoidea

Морские лилии, наиболее древние среди современных иглокожих, ведут сидячий образ жизни или в течение всего существования, или в известный период онтогенетического развития. В настоящее время класс Crinoidea можно считать вымирающим, но в палеозойскую и мезозойскую эры лилии играли видную роль в морской фауне. Crinoidea - высший класс среди Pelmatozoa.
Строение и физиология. Морские лилии прикрепляются ко дну аборальной стороной, из центра которой отходит длинный стебелек; однако у некоторых современных лилий стебелек отсутствует, кроме самой верхней его части, которая входит в состав аборального скелета тела. Тело морской лилии имеет вид чашечки, от которой отходят 5 рук. Руки при самом основании раздваиваются, так что кажется, будто их десять. У некоторых морских лилий руки могут и далее дихотомически разветвляться.
Стебелек состоит из ряда известковых члеников, подвижно соединенных друг с другом при помощи мышц. Некоторые из члеников стебелька снабжены подвижными членистыми отростками, усиками. Усики самых нижних члеников нередко служат для прикрепления животного в виде корней. У бесстебельчатых морских лилий на аборальном полюсе имеется центральная пластинка, несущая многочисленные усики, ими лилия цепляется за грунт.
Чашечка приблизительно коническая, причем вершина конуса переходит в стебелек, а основание обращено кверху. Аборальная сторона чашечки закрыта центральной пластинкой и 2-3 венчиками правильно расположенных пластинок, часть которых занимает радиальное, часть - интеррадиальное положение; каждый венчик образован 5 пластинками.
К верхним, радиальным пластинкам чашечки причленяются первые из так называемых брахиальных пластинок, т. е. пластинки рук. Каждая рука содержит на аборальной стороне ряд таких массивных брахиальных пластинок, составляющих скелетную ось; пластинки подвижно соединены при помощи мышц, вследствие чего руки могут изгибаться. Обрамляя с боков каждую ветвь руки, на ней сидят 2 ряда побочных веточек, или пиннул. По верхней, оральной стороне луча и всех его разветвлений, вплоть до пиннул включительно, проходит соответственным образом ветвящаяся амбулакральная бороздка, усаженная рядом амбулакральных щупалец.
Пищеварительная система. В центре оральной стороны чашечки помещается рот. Отходящий от него пищевод ведет в кишку, которая описывает широкую петлю, заворачивает кверху и идет к порошице, лежащей в одном из интеррадиусов на оральной стороне чашечки. В кишку впадает несколько простых или разветвленных железистых придатков, называемых печеночными. Пищей лилиям служат мелкие планктонные организмы и небольшие частицы детрита.
Амбулакральная система состоит из околоротового кольца и 5 радиальных каналов, ветвящихся соответственно ветвлению лучей. От каналов и их ветвей берут начало побочные канальцы, входящие в 2 ряда амбулакральных щупалец, расположенных на оральной стороне лучей и пиннул. Щупальца лишены присосок и служат для осязания и дыхания.
С околоротовым кольцевым каналом связаны много (или пять) тонких каменистых канальцев, свешивающихся в полость тела и открывающихся в нее отверстием на свободном конце. Кроме того, поверхность чашечки пронизана сотнями так называемых водяных пор, сообщающих целом с окружающей животное водой. Совокупность пор до известной степени отвечает мадрепоровой пластинке других иглокожих.
Нервная система состоит из трех обособленных частей - оральной (эктоневральной), гипоневральной и аборальной (эндоневральной). От околоротового эктоневрального кольца отходят 5 радиальных нервов, тянущихся в наружном эпителии дна амбулакральных бороздок до конца рук и их разветвлений. Залегание этой системы в наружном эпителии есть признак примитивности кл. Crinoidea. Гипоневральная система также представлена околоротовым кольцом и 5 парными нервными тяжами в руках. Аборальная система развита очень сильно и состоит из аборальной нервной массы, залегающей внутри особого пятикамерного синуса, расположенного в верхней пластинке стебелька. От нее идут 5 радиальных нервов, пронизывающих брахиальные пластинки рук и дающих ответвления в пиннулы. Специализированных органов чувств у морских лилий нет.
Особые дыхательная и выделительная системы отсутствуют.
Кровеносная система морских лилий состоит из околоротового кольца, представляющего сплетение кровеносных лакун. Оно называется губчатым органом и, возможно, выполняет роль лимфатической железы. От кольца отходят радиальные лакуны полового тяжа рук и пиннул. В стенках кишечника и чашечки также развиты кровеносные лакуны.
Перигемальная система развита очень слабо и представлена кольцом (иногда может отсутствовать) и 5 радиальными каналами в руках. Целом сильно редуцирован вследствие того, что он частично зарастает рыхлой тканью (целенхимой). Совершенно обособленный отдел целома представляет собой пятикамерный синус. Это выстланная перитонеальным эпителием полость, залегающая внутри центральной пластинки, лежащей на аборальном полюсе чашечки, и поделенная радиальными перегородками на 5 участков.
Половая система лилий своеобразно устроена. Морские лилии раздельнополы. От 5-камерного синуса кверху через целом чашечки поднимается губчатый лимфоидный осевой орган, оральный конец которого образует половой столон. От столона в руки направляются 5 плотных клеточных половых тяжей, ветвящихся соответственно ветвлению рук. Концевые веточки тяжей заходят в пиннулы, становятся здесь полыми и превращаются в слепо замкнутые половые мешки. Клетки полового столона и его тяжей бесплодны; напротив, клетки стенок половых мешков внутри пиннул развиваются в яйца или живчики, так что каждая пиннула содержит как бы особую половую железу. Выход половых продуктов из пиннул наружу совершается через прорыв стенок пиннул на особо предназначенных для этого местах.

64. Класс Asteroidea.

Класс Морские звезды - Asteroidea (от греч. aster – звезда). Тело уплощенное и сверху похоже на звезду. Известно примерно 1600 (или 2000) современных видов (в России — 150). В ископаемом состоянии известны с ордовика.
Чаще всего эти иглокожие имеет пять лучей, или рук, по форме звездообразные или пятиугольные, но у некоторых форм рук насчитывается до 50. Руки связаны с центральным диском, диаметр которого примерно вдвое меньше их длины. Величина колеблется от 2 см до 1 м, хотя большинство — 12—25 см. Многие виды ярко окрашены.

В каждой руке содержатся гонады и пищеварительные железы, а на ее нижней поверхности – ряды амбулакральных ножек. Поверхность тела твердая и шершавая, т.к. хорошо прощупываются скелетные пластинки, которые вооружены шипами, иглами, иногда педицелляриями.
На аборальной (верхней) стороне диска расположена мадрепоровая пластинка – ситовидный вход в систему амбулакральных каналов; амбулакральные ножки сидят в этих открытых бороздках, тянущихся по нижней стороне лучей до рта. Ножки представляют собой гибкие трубчатые выросты, как правило, с присосками на конце, и приводятся в действие давлением воды во внутренних каналах и ампулах амбулакральной системы. Заднепроходное отверстие на спинной стороне.
Оральная (ротовая) сторона находится снизу. Рот в центре брюшной стороны.
Пищеварительная система отличается своеобразием. Над ртом внутри диска расположены два желудочных мешка; от верхнего (пилорического) отходит десять пищеварительных (печёночных) выростов, по два в каждую руку. Нижний желудок способен выворачиваться, обволакивая и частично переваривая пищу.
Органы чувств: красные глазные пятна на концах лучей и осязательные окончания кожи.
У морских звёзд сильно развита способность к регенерации: восстановлению оторванных лучей. Кроме того, часть морской звезды, включающая в себя достаточно крупный кусок центрального диска, способна вырасти в полноценное животное. Особенно примечателен этим род Linckia, у представителей которого оторвавшийся луч способен развиться в новый организм.
Продолжительность жизни морской звезды — до 30 лет.
Большинство видов раздельнополы; оплодотворение обычно наружное. У некоторых видов самка вынашивает молодь в особой камере под центральным диском.
Это малоподвижные донные животные, ползающие при помощи амбулакральных ножек, обычно снабженных присосками. Повсеместно обитают в океанах и морях (кроме опреснённых районов) до глубины 8,5 км.
Большинство морских звёзд — хищники, питающиеся главным образом моллюсками, морскими уточками, многощетинковыми червями и другими беспозвоночными. Некоторые питаются планктоном и детритом; есть виды, способные ловить добычу при помощи педицеллярий.
Обнаружив двустворчатого моллюска, морская звезда обхватывает его раковину руками, присасывается к ней амбулакральными ножками и за счет мышечного напряжения раздвигает створки. Нижний желудок выворачивается, проникая в раковину, обволакивает мягкие части моллюска и переваривает без заглатывания. Разжиженный корм втягивается затем внутрь тела.
Некоторые морские звёзды (например, Asterias rubens) причиняют ущерб, уничтожая промысловых моллюсков (устриц, мидий и др.); другие (терновый венец, Acanthaster planci) поедают рифообразующие кораллы.
Морские звёзды преимущественно раздельнополы. У морских звёзд обычно по две гонады в каждом луче, открывающиеся в половую пору у основания луча. Размножаются, вымётывая в воду яйцеклетки и сперматозоиды. После оплодотворения образуется свободноплавающая личинка (бипиннария, брахиолярия), которая обычно прикрепляется неподалеку от взрослой особи того же вида и под действием её феромонов проходит метаморфоз. Некоторые виды — гермафродиты — вынашивают молодь в особой выводной сумке или полости.

65. Класс Holothuroidea

Голотуриями, морскими кубышками, или морскими огурцами, называют животных, тело которых при малейшем прикосновении сильно сжимается, после чего становится похожим на огурец. Съедобных голотурий называют трепангами, они являются очень ценным питательным блюдом. Промысел трепангов практикуется с глубокой древности. Главные промысловые районы сосредоточены преимущественно в тропиках. Морские кубышки - донные животные, они обычно ползают по грунту с помощью мускульных сокращений тела и щупалец. Питаются преимущественно мелкими растениями и животными или донным детритом.
У голотурий, в основном представителей отряда щитовидно-щупальцевых голотурий (Aspidochizota), имеются особые Кювьеровы органы. Это многочисленные железистые клейкие трубочки, содержащие токсические вещества. Они впадают в расширенный задний отдел кишечника - клоаку. Голотурии при раздражении выбрасывают через отверстие клоаки Кювьеровы органы наружу, и те в виде белых липких нитей обволакивают врага, часто лишая его движения. Токсические вещества содержатся также и в стенках их тела. В настоящее время голотурии являются объектами пристального внимания ученых.
Химический состав и фармакологическое действие токсических веществ голотурий. Сапонины голотурий обладают высокой биологической активностью - противоопухолевым, антимикробным, нейротропным действием, повышают фагоцитарную активность лейкоцитов. В основе их строения лежит ланостерин.
Из Cucumaria fraudefrex, обитающих в теплых тропических морях, был выделен кукумарозид С, имеющий три углеводных остатка: глюкозу, ксилозу и рамнозу. В эксперименте тритерпеновый гликозид показал противоопухолевую активность. Из Eupentacta fraudatrix, E. pseudoguinguise были выделены кукумарозиды.
Тритерпеновые гликозиды были выделены также из Stichopus japonicus - дальневосточного трепанга, являющегося промыслоой голотурией и называемого еще морским женьшенем. Из него были выделены стихопозиды. К группе стихопозидов относится голотоксин, обладающий противогрибковым действием.

66. Развитие Echinodermata. Формирование целома. Особенности метаморфоза.

Развитие иглокожих на начальных стадиях идет более или менее сходно у различных классов и всегда характеризуется сложным метаморфозом с билатеральной личиночной стадией.

Дробление яйца полное, радиального типа, чаще равномерное, но у морских ежей неравномерное, что связано с рано проявляющейся детерминацией. В данном случае уже на стадии 16 клеток можно различить 8 бластомеров средней величины, дающих впоследствии эктодерму животного, 4 крупных энтодермальных бластомера и 4 маленькие клетки, дающие мезенхиму, т. е. соединительную ткань развивающейся личинки. Дробление у всех иглокожих приводит к образованию покрытой жгутиками типичной бластулы. На нижнем полюсе последней образуется глубокое впячивание - зачаток энтодермальной средней кишки, и бластула превращается в гаструлу. Бластопор лежит на заднем конце личинки. Третий пласт - мезодерма - формируется из двух зачатков. Во-первых, производные мелких клеток уже в самом начале образования гастрального впячивания отделяются от прочих клеток, уходят в бластоцель и дают там рыхлое скопление клеток личиночной мезенхимы. Основная же часть мезодермы взрослого животного берет начало от энтодермальной средней кишки гаструлы. От слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде самостоятельного замкнутого пузырька - зачатка целома.
Он делится затем на два целомических мешочка, которые ложатся по сторонам кишечника. Такой способ образования целома - отделение его от кишечника - называется энтероцельным. Между тем зачаток кишечника нагибается слепым передним концом в одну сторону, которая и определяется как брюшная; навстречу ему на поверхности тела гаструлы образуется впячивание эктодермы - зачаток передней кишки. Это впячивание сливается с загибом средней кишки. Так образуется полный кишечник. Бластопор превращается у иглокожих в порошицу (или последняя возникает на его месте), а рот образуется, как вы видели, из отдельного вторичного впячивания - признак принадлежности к группе Deuterostomia.
Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и личинка становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спинной и седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются только на валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мерцательный шнур). Такая общая для большинства Echinodermata стадия называется диплеврулой. У разных классов диплеврула испытывает неодинаковые изменения, особенно резко проявляющиеся в видоизменении внешней формы тела и расположении околоротового мерцательного шнура.
Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий, где последняя превращается в так называемую аурикулярию. Тело аурикулярии овальное, рот лежит в глубине брюшного вдавления, сплошной, цельный мерцательный шнур огибает вдавление, образуя выросты вперед и назад и многочисленные изгибы по направлению к спинной стороне.
Точно так же один ресничный шнур у личинок морских ежей и офиур, которые столь сходны, что обозначаются общим термином плутеус. Мерцательный шнур у плутеуса окаймляет края 4 пар длинных рук, направленных вперед. Каждая рука имеет скелет в виде известковой иголочки, залегающей по ее оси. Руки увеличивают размер, а отсюда и двигательную силу одевающего их ресничного шнура, помогая личинке держаться в планктоне и не тонуть.
У личинки морских звезд, бипиннарии, околоротовой венчик перешнуровывается на два замыкающихся в кольца участка - преоральный и более развитой посторальный. На более поздних стадиях ресничный шнур бипиннарии образует сложные боковые загибы, на переднем конце тела вырастают три особых отростка - брахиоли, иногда не совсем точно называемые "руками", и бипиннария становится брахиолярией.
Как видно из описаний, личинки всех Иглокожих сначала вполне билатеральны. Закладка дефинитивного 5-лучевого строения начинается с образования амбулакральной системы, чему предшествуют дальнейшие изменения целомических мешков. Именно каждый из них перешнуровывается в двух местах, давая справа и слева от кишечника уже три пары целомических мешков, свидетельствующих о трехсегментном (олигомерном) плане строения личинки. Оба задних (третьих) мешка преобразуются в целом взрослого животного. Первый и второй правые мешки чаще всего бывают недоразвитыми, и основные изменения, следовательно, претерпевают 2 левых передних целомических мешка, между которыми остается связь в виде канальца, превращающегося в дальнейшем в каменистый канал амбулакральной системы. При этом первый целомический мешок получает сообщение с наружной средой особым канальцем с отверстием - будущим мадрепоритом; сам же первый целомический мешок входит позже в состав осевого органа взрослого иглокожего. По мере метаморфоза средний левый целомический мешок, называемый теперь гидроцелем, т. е. зачаток всей амбулакральной системы, вытягивается и охватывает переднюю кишку личинки сначала в виде подковы с 5 слепыми выростами, а затем подкова смыкается в околоротовое кольцо; слепые выросты вытягиваются и дают начало радиальным амбулакральным каналам. Следовательно, всю амбулакральную систему можно толковать как видоизмененный целомический мешок, а каменистый канал - как целомодукт этого мешка, приобретший новую функцию. За счет целомических мешков личинки образуется также псевдогемальная система взрослых иглокожих.
В дальнейшем метаморфоз личинки у различных классов варьирует. У голотурий извилистые выступы тела сглаживаются, ресничное кольцо распадется на 5 колец. Получающаяся бочонковидная личинка, опоясанная кольцами, словно обручами, называется куколкой. Амбулакральное кольцо ее дает 5 выпячиваний вперед, образующих первые околоротовые щупальца, и 5 выростов назад - зачатки радиальных каналов. Куколка падает на дно, теряет реснички, ложится на одну сторону и переходит к ползающему образу жизни, развивая амбулакральные ножки, и личинка целиком превращается в молодую голотурию.
У морских ежей и офиур взрослое животное образуется за счет центральной области тела личинки, остальная часть которого, подобно пилидию немертин, не принимает участия в развитии и погибает. На левой стороне плутеуса образуется глубокое впячивание эктодермы. На самом его дне эктодерма утолщается, превращаясь в зародышевый диск будущего животного.
Гидроцель располагается под диском и дает в него 5 выпячиваний, из которых образуются первые ножки ежа. Заложившееся молодое животное выпячивается наружу, руки и скелет личинки отваливаются, и молодой еж (офиура) опускается на дно. По такому же образцу, но с некоторыми изменениями, идет развитие и морских звезд.
Развитие морских лилий хорошо известно лишь для бесстебельчатых форм. Из яйца выходит личинка, похожая на бочонковидную стадию голотурий (куколку), но с теменным султаном ресниц и безо рта и порошицы. После периода свободноплавающей жизни она прикрепляется ко дну передним концом. Последний утончается и превращается в стебелек, тогда как свободный (бывший задний) конец личинки булавовидно надувается и принимает форму чашечки. В мезодерме стебелька и чашечки закладываются скелетные пластинки. Сидячая стадия личинки называется пентакринусовой вследствие сходства со стебельчатыми лилиями рода Pentacrinus.
По краям чашечки вырастают выпячивания, преобразующиеся в руки. К этому времени личинка отламывается от стебелька так, что верхний членик стебелька становится центральной пластинкой (от нее вырастают усики) на аборальной стороне чашечки. Этим метаморфоз заканчивается.
Филогения типа Иглокожие (Echinodermata). Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта, энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка заставляют отнести тип Echinodermata к группе Deuterostomia. При этим строение взрослых Иглокожих настолько своеобразно, что не поддается непосредственному сравнению с организацией других беспозвоночных. Однако общая для всех иглокожих личинка диплеврула дает представление об основных чертах предка Echinodermata. Это было билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное животное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие располагалось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное - ближе к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не только низшие иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех вторичноротых. В пользу такого вывода говорят следующие факты. У представителей типов Hemichordata и Pogonophora во взрослом состоянии сохраняется древний олигомерный трехсегментный состав тела. Личинки некоторых гемихордовых очень близки к диплевруле иглокожих и тоже обнаруживают расчленение целома на три сегмента. Наконец, даже у типа Chordata, именно у ланцетника (подтип Бесчерепные - Acrania), имеется зародышевая стадия, когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрослого животного есть результат вторичного расчленения задней пары целомов).
Появление первых иглокожих было связано с переходом их билатерального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что привело к приобретению им радиальной симметрии.
О том, какие изменения организации произошли при этом, можно судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных классов иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произошло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на конец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным полюсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета. Так, по-видимому, возникла организация, характерная для Carpoidea. Низшие Cystoidea еще тесно связаны с карпоидеями. Действительно, примитивные шаровики, например нижнесилурийский Aristocystis, обладали полной асимметрией. На оральном полюсе у них располагались в центре рот и в стороне от него и асимметрично - анус, половое и мадрепоровое отверстия.
У высших представителей класса Cystoidea как приспособление сидячего животного к собиранию пищевых частиц из толщи воды вокруг рта сформировались радиальные ресничные амбулакральные бороздки. Сначала число их не было определенным, но затем, в результате естественного отбора, установился определенный, по-видимому, наиболее выгодный тип расположения 5 бороздок. У многих шаровиков эти расходящиеся от рта бороздки были единственным проявлением радиальной симметрии, остальные органы сохраняли асимметричное расположение. Позднее произошло упорядочение расположения тех скелетных пластинок, по которым проходили бороздки, и они образовали пять правильных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались в постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нервы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно полная пятилучевая симметрия. В последнюю очередь радиальное строение приобрели пищеварительная и половая системы. Среди современных иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще сохраняет трубчатую форму.
Вероятно, от класса Cystoidea произошли остальные классы Pelmatozoa. У класса Blastoidea закрепилась пятилучевая симметрия, и их эволюция завершилась слепо мощным развитием членистых придатков (брахиолей и даже рук). Непосредственная связь класса Crynoidea с классом Cystoidea устанавливается с трудом, однако в пользу этого говорит существование среди морских лилий безруких форм (произошла редукция рук), похожих на цистоидей, - проявляется атавизм, вторичный возврат к предковым формам.
Для понимания происхождения подтипа Eleutherozoa важное значение имеет класс Edrioasteroidea (настолько близкий к кл. Cystoidea, что поначалу их включали в этот класс), особенно его свободноподвижные представители, тесно примыкающие к классу Ophiocystia, в свою очередь сочетающему особенности морских звезд, офиур и морских ежей (хотя в вопросе происхождения последних ясности меньше).
Голотурии, сохранившие ряд очень примитивных особенностей (расположение мадрепоровой пластинки и полового отверстия на оральном полюсе, наличие одной половой железы, трубчатый кишечник), стоят несколько особняком от остальных классов подтипа Eleutherozoa и, вероятно, ведут свое происхождение непосредственно от класса Cystoidea.
Будучи малоподвижными животными, морские звезды, офиуры и морские ежи, несмотря на ползающий образ жизни, полностью сохранили радиальную симметрию, унаследованную от сидячих предков. Однако у части ежей (неправильные ежи - подкл. Irregularia) роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатериальной симметрии, которая накладывается на более древнюю - радиальную симметрию.

67. Особенности уровня организации Triploblastica - Bilateria. Эволюционные возможности, связанные с трехслойностью.

68. Основные типы симметрии. Роль среды и образа жизни в формировании типов симметрии.

69. Принцип метамерии в организации многоклеточных. Гомономность и гетерономность сегментации.

70. Эволюция нервной системы беспозвоночных. Типы нервных аппаратов.

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные являются двухслойными животными. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. В ней каждая нервная клетка длинными отростками соединена с несколькими соседними, при этом образуется нервная сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Среди контактов между нервными клетками диффузной нервной системы присутствует несколько типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных – плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой – мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов.

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков.

Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий. У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона.

Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных – кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий – парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную часть ганглия занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Каждый ганглий посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому, чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные – в дорсальной. Кроме того, в ганглии существуют мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально – между чувствительными и двигательными нейронами.

Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя – тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И, наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. она построена по типу брюшной нервной цепочки, однако, может достигать высокого уровня развития. Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем, чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых.

Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем происходило формирование нейросекреторных центров, нейросекреторных трактов и нейросекреторных контактных областей. В последующем наблюдается специализация нервных центров, увеличивается степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и формируется принципиально новый этап регуляции – подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение. У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри них. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

71. Способы движения и локомоторные органы беспозвоночных животных.?!

Движение может происходить как на уровне клетки (перетекание цитоплазмы, движение органоидов), так и на уровне отдельных органов (сокращение сердца, движение глазного яблока) или всего организма в целом. Растениям свойственно только движение на клеточном уровне, иногда – на уровне органов. Большинство животных обладают способностью к перемещению своего организма – локомоции. Благодаря локомоции животные находят пищу, спасаются от хищников, осваиваются в благоприятных для обитания местах, размножаются. Локомоция возможна благодаря координированной работе скелетной, мышечной и нервной систем.

Амёбоидное движение свойственно одноклеточным организмам – амёбам, а также лейкоцитам. При этом, клетки образуют временные выступы – псевдоподии. По одной из гипотез образование псевдоподий связано с периодическим затвердеванием и разжижением цитоплазмы. По другой версии, движение происходит за счёт белковых актиновых и миозиновых молекул; в этом случае амёбоидное движение сходно с механизмом мышечного сокращения.

Другой способ движения связан с ресничками и жгутиками, находящимися на поверхности некоторых одноклеточных (эвгленовые, инфузории) и небольших многоклеточных организмов. И те, и другие органеллы состоят из двух центральных одиночных микрофибрилл, окружённых по периферии девятью двойными. Движение жгутика симметрично; в каждый момент по нему проходит несколько поперечных волн. Биение реснички, напротив, асимметрично; после быстрого удара прямой реснички она изгибается и изогнутой возвращается в исходное состояние.

Полость тела дождевого червя окружена двумя слоями мышц. При передвижении червя сокращение кольцевых мышц начинается на переднем конце тела и, захватывая сегмент за сегментом, распространяется волной через всё тело. Соответствующие сегменты становятся тоньше и длиннее. Щетинки на этих сегментах втягиваются, не препятствуя движению вперёд. Вслед за кольцевыми мышцами, волна сокращения идёт по продольным мышцам. Таким образом, некоторые сегменты перемещаются вперёд, другие остаются на месте, обеспечивая опору. Изменяя направление сокращения мышц, червь способен перемещаться назад.

Эффективный способ перемещения применяют медузы, головоногие и некоторые двустворчатые моллюски. Вода поступает к ним в организм, а затем выталкивается наружу при помощи купола зонтика или сифона. Похожий принцип используется для перемещения реактивных самолетов и ракет.

Клешни речного рака при ходьбе приподнимаются вверх. Первая пара ходильных ног оторвана от грунта, а остальные три пары находятся на нём. Ноги, расположенные на передних сегментах, тянут тело вперёд, а на заднем сегменте – подталкивают его. Конечности приводятся в движение поперечно-полосатыми мышцами.

Насекомые при ходьбе опираются тремя ногами о землю. Совершая шаг вперед, они попеременно опираются, то на левые переднюю и заднюю и правую среднюю, то на правые переднюю и заднюю и левую среднюю ноги. Сгибание и разгибание ног обеспечивается скелетными мышцами. У многих насекомых на концах ног имеются волоски, коготки или клейкие подушечки, обеспечивающие передвижение по вертикальным поверхностям и вниз головой, а также скольжение по поверхности воды.

Большинство насекомых способны к полёту. Крылья насекомых – это плоские выросты хитинового скелета, поддерживающиеся сложной сетью жилок. У насекомых с большими крыльями мышцы прикрепляются непосредственно к основанию крыла. Они поднимают и опускают крылья (бабочка – 5 раз в секунду), регулируют амплитуду взмаха, складывают крылья после окончания полета. Сокращения мышц вызываются одиночными нервными импульсами. Насекомые с крыльями меньшей величины вынуждены чаще взмахивать ими (комнатная муха – 120 раз в секунду, галлица – до 1000 раз в секунду). У этих насекомых мышцы изменяют форму груди, к которой прикреплены крылья. Особый способ крепления крыльев приводит к значительному перемещению крыла при небольших деформациях груди, что позволяет им совершать более частые взмахи. Нервные импульсы поступают асинхронно – один импульс способен обеспечить десятки взмахов. Они необходимы только для поддержания мышцы в активном состоянии во время полета.

72. Органы химического чувства у разных групп беспозвоночных животных.

Раздражимость является одним из общих свойств живой материи. С дифференциацией клеток многоклеточного организма наступает специализация и в отношении раздражимости. В особенности такая специализация наблюдается среди клеток покровного эпителия. Уже у кишечнополостных чувствительные клетки образуют скопления на щупальцах и в области рта.

Из подобных скоплений чувствительных клеток и возникли простейшие органы чувств. Чувствительные клетки эпителия первоначально являются просто раздражимыми клетками и воспринимают воздействия различного рода. Точно так же и простейшие органы чувств первоначально имеют лишь самое общее назначение. Однако различное положение этих органов уже само по себе определяет их значение для организма. Так, чувствительные клетки в области ротового отверстия естественно возбуждаются пищевыми веществами и специализируются в качестве органов химического чувства (вкуса и обоняния).

Скопления чувствительных клеток на различных периферических частях тела, особенно на подвижных выростах, определяют их значение в качестве органов восприятия механического раздражения (осязания). Постепенно строение органа усложняется: чувствительные клетки располагаются определенным образом и окружаются опорными клетками, защищающими их от всяких иных раздражений. Чувствительные клетки могут погружаться ниже общего уровня эпителия, а из защитных клеток строится добавочный аппарат (например, пигментные клетки органов зрения) различного рода, приводящий к специализации органа чувств.

Практически у всех беспозвоночных имеется следующий набор органов чувств: органы механорецепции (осязания); органы зрения (глаза различной степени сложности); органы химического чувства (вкуса и обоняния); органы равновесия (пузырек, выстланный внутри чувствительными эпителием и заполненный жидкостью, в которой плавают слуховые камешки); органы слуха (тимпанальные органы некоторых насекомых).

73. Значение полового и бесполого размножения. Формы полового размножения.

Размножение — это процесс воспроизведения организмами себе подобных, обеспечивающий продолжение существования вида. Существует два основных типа размножения — бесполое и половое. При первом из них родительская особь или почкуется (т. е. отделяется небольшая часть родительского тела, которая развивается затем либо в новую особь, либо становится более или менее самостоятельным членом колонии живых организмов), или распадается на фрагменты, способные к самостоятельному воспроизведению (например, гидра), или производит споры (паразитические простейшие).
При половом размножении две родительские особи дают женскую и мужскую гаметы (половые клетки), которые сливаются, образуя новый организм.
Развитие женской гаметы у некоторых видов животных может происходить и без оплодотворения (см.) — партеногенез. Явление партеногенеза наблюдается у беспозвоночных (пчелы, осы и др.) и позвоночных (амфибии). Каждый тип размножения имеет свои преимущества и особое значение в живом мире. При бесполом размножении наследственность (см.) последующих поколений не меняется, но зато возрастает общее число особей (что в ряде случаев очень важно). При половом размножении, наоборот, повышается вероятность появления наследственной изменчивости (см.), так как при оплодотворении происходит слияние половых клеток организмов, обладающих различной наследственностью.
В жизненном цикле паразитов человека и животных могут происходить процессы чередования полового и бесполого размножения.

Размножение (синоним: самовоспроизведение, генеративный процесс) — это процесс воспроизведения организмами себе подобных. В основе размножения лежит деление клеток, сопровождающееся самовоспроизведением органоидов клетки, каждый из которых возникает только от себе подобных и, если утрачивается, не может быть восстановлен. К числу таких органоидов относятся хромосомы (см.), хроматофоры водорослей, а также, вероятно, митохондрии и пластиды. Хроматофоры, пластиды и митохондрии размножаются делением. При самовоспроизведении хромосом на материнской хромосоме, как на матрице, строится дочерняя, в ДНК которой сохраняется то же закономерное чередование нуклеотидов, что и в материнской нити ДНК (см. Генетика). Таким образом, при размножении сохраняется материальная преемственность поколений, состоящая в сохранении молекулярных структур, свойственных материнскому организму.
Бесполое размножение — это рост дочернего тела за пределами материнского. Оно может осуществляться как отдельными клетками (агамная цитогония), так и многоклеточными образованиями (вегетативное размножение). Агамная цитогония происходит или путем деления клетки на две равные части, как у многих одноклеточных, или путем образования материнской клеткой меньшей дочерней (почкование, например у дрожжей), или же материнское тело отделяет специальные клетки либо распадается на клетки, служащие для размножения (споры). Могут существовать специальные органы вегетативного размножения — луковицы и клубни.
Половое размножение состоит в том, что ряд клеточных делений прерывается половым процессом. При этом происходит слияние двух клеток или двух ядер, за которым рано или поздно следует мейоз (см.). Продукт полового процесса — зигота — содержит вдвое больше хромосом, чем гаметы, или половые клетки. У гаплобионтов (многие водоросли и грибы) мейоз происходит при прорастании зигот и все клетки тела имеют один набор хромосом. У диплобионтов (все животные, некоторые водоросли) клетки тела имеют два набора хромосом и мейоз происходит при созревании половых клеток. У гапло-диплобионтов (большая часть растений) чередуются поколения диплоидное, производящее в результате мейоза споры, и гаплоидное, размножающееся половым путем. У инфузорий половой процесс сводится к обмену ядрами, предварительно прошедшими мейоз; после слияния этих ядер во время конъюгации инфузорий восстанавливается двойной набор хромосом.
В процессе гамогонии, или гаметогенеза, т. е. деления клеток, приводящего к образованию гамет, последние возникают из материнских клеток, называемых гаметоцитами. Изогаметы — половые клетки, одинаковые у обоих полов; анизогаметы различаются размерами и поведением. Половой процесс чаще происходит между организмами разного происхождения (амфимиксис), иногда между организмами, происходящими из одной клетки (аутомиксис), между двумя сестринскими клетками (педогамия) и даже между двумя ядрами внутри одной и той же клетки (аутогамия). Женские половые клетки иногда могут и без оплодотворения (см.) дать организм (партеногенез, или девственное размножение). У многих насекомых, некоторых позвоночных, например у ящериц и индеек, у многих цветковых растений партеногенез — естественное явление; у одних видов — правило, у других — исключение.
Искусственный партеногенез можно вызвать рядом воздействий, например уколом иглы.
В некоторых случаях половое и бесполое размножение происходят одновременно. В других случаях они закономерно чередуются. У гапло-диплобионтов чередование поколений называется антитетическим. При нем бесполое и половое поколение различаются числом хромосом. Такого различия в. числе хромосом нет при чередовании вегетативного и полового размножения — метагенеза (например, у гидромедузы), а также при чередовании полового размножения и партеногенетического, называемого гетерогонией (например, у тли).

74. Гермафродитизм, его распространение у животных и биологическое значение.

Гермафродитизм у животных — (Hermaphroditismus). Гермафродитными, или обоеполыми, животными называются такие, у которых один и тот же индивид обладает и мужскими, и женскими половыми органами. Явление это широко распространено в животном царстве, встречается во всех типах и считается некоторыми простейшей и первоначальной формой полового размножения животных; все индивиды, принадлежащие к данному виду, являются при этом совершенно одинаковыми. Другие считают, наоборот, раздельнополость более ранним состоянием. Оставляя в стороне простейших (Protozoa), у которых еще не может быть, строго говоря, и речи о раздельности полов, мы встречаем Г. в типе кишечнополостных у многих губок, некоторых гидромедуз (напр. гидра), гребневиков, полипов, одного рода (Chrysaora) сцифомедуз; в типе червей у большинства, а именно — почти у всех турбеллярий и сосальщиков, всех ленточных глист, некоторых немертин и нематод, всех щетинкочелюстных (Chaetognatha), малощетинковых (Oligochaeta) и пиявок и некоторых многощетинковых (Polychaeta); в типе суставчатоногих почти у всех усоногих (Cirripedia) и некоторых других раков; из моллюсков у части пластинчатожаберных и брюхоногих; далее у большинства мшанок (Bryozoa), одного рода (Ligula) из брахиопод, у всего типа оболочников (Tunicata) и, наконец, в типе позвоночных у некоторых рыб (Serranus — морской окунь). Приведенные случаи представляют нормальный и действительный Г., выражающийся в том, что у животного развиваются как яйца, так и семя. С этим Г. не должно смешивать Г., встречающийся, как уродство, у животных, которые нормально раздельнополы, в том числе и у человека; этот Г. кажущийся; таких случаев, чтобы при этом действовали и мужские, и женские половые органы, т. е. первые производили семя, вторые — яйца, неизвестно. Г. весьма распространен у таких животных, которые или живут часто по одиночке, как, напр., внутренностные паразиты, или отличаются медленным движением, или, наконец, прикреплены к одному месту и ведут сидячий образ жизни, как, напр., асцидии, многие моллюски и усоногие; условия эти вовсе не вызывают, впрочем, непременно гермафродитизма.
Далеко не во всех случаях, когда животное гермафродит, происходит и самооплодотворение и животное размножается половым путем без содействия другого индивида. Существуют случаи, когда самооплодотворение безусловно необходимо, напр., у многоротов, развившихся в жаберной полости головастика, у которых наружных органов оплодотворения нет вовсе, а между яичником и семенником есть непосредственное сообщение (см. Глисты); в других случаях (например у ленточных глист) может рядом с самооплодотворением происходить и оплодотворение другого индивида; но в большинстве случаев или самооплодотворение устраняется тем, что мужские и женские органы развиваются не одновременно, или же происходит соответственно обособлению обеих систем органов перекрестное, взаимное оплодотворение двух особей, т. е. животное оплодотворяет своим семенем другое и, в свою очередь, само оплодотворяется его семенем (напр. турбеллярии, моллюски). Иногда при этом между обоими животными происходит борьба и победившее играет сначала роль самца. Наблюдаются и переходы от Г. к раздельнополости; так в группе сосальщиков к которой принадлежат вообще гермафродиты (см. Глисты), у некоторых видов существует раздельнополость, благодаря тому, что у одних неделимых не развивается мужской аппарат, у других — женский; подобные же явления известны и относительно турбеллярий. У некоторых червей, напр., у аскариды лягушечьей (см. Гетерогония), гермафродитные поколения чередуются с раздельнополыми. Весьма интересные явления представляют усоногие; в противоположность всем остальным членистоногим, здесь огромное большинство видов гермафродиты, но есть два рода Ibla и Scalpellum, где у одних видов все неделимые гермафродиты, у других — рядом с сидячими гермафродитными особями существуют, открытые первоначально Дарвином, так назыв. дополнительные самцы (complemental males), а у некоторых сидячие особи имеют лишь женские половые органы и являются поэтому просто самками, а дополнительные самцы, не отличаясь по строению от дополнительных самцов других видов, играют уже, следовательно, роль обыкновенных самцов. Явления эти объясняют тем, что Г. усоногих вторичный, у сидячих самок развился и мужской половой аппарат, но у некоторых видов уцелели еще самцы, а у других сохранилась раздельнополость; другие принимают, что усоногие первоначально все были гермафродиты и описанные явления развились позднее. Зачаточные, рудиментарные органы полового аппарата, свойственного в развитом состояния другому полу, нередки у раздельнополых животных, так в мужском половом аппарате млекопитающих и в том числе человека существуют части, соответствующие известным органам женского полового аппарата и наоборот (такова, напр., так назыв. мужская матка у самцов, clitoris у самок).

75. Способы питания животных. Типы питания и связь их со строением пищеварительной системы.?!

Впервые пищеварительная система начинает формироваться у кишечнополостных. В процессе гаструляции за счет впячивания энтодермы образуется первичная кишка (гастральная полость). Она сообщается с внешней средой только одним отверстием – ротовым, которое одновременно служит для выбрасывания непереваренных остатков пищи. Заднепроходного отверстия нет. Большинство типов животного мира, как и кишечнополостные, относятся к первичноротым. Иглокожие и хордовые составляют группу вторичноротых.

У кишечнополостных внутриклеточное пищеварение начинает замещаться внутриполостным. Пища первоначально подвергается воздействию ферментов и измельчается в полости, а затем захватывается клетками энтодермы, где переваривается в пищеварительных вакуолях. У плоских червей пищеварительная трубка также заканчивается слепо и состоит из двух отделов – переднего эктодермального, представленного хорошо развитой глоткой, и среднего (кишечник), развивающегося из энтодермы. Пищеварение внутриполостное и внутриклеточное. У круглых червей появляется третий отдел пищеварительного тракта – задний. Он образуется путем впячивания эктодермы на заднем конце тела, соединяется с полостью средней кишки и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием. С появлением задней кишки пища продвигается только в одном направлении, что обеспечивает более полное ее усвоение. Пищеварение становится только внутриполостным. Передний и задний отдел кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой. У кольчатых червей в стенке кишки появляются мышечные элементы, обеспечивающие перистальтику, и развивается сеть кровеносных сосудов. У членистоногих происходит дальнейшая дифференцировка кишечной трубки и одновременно появляются приспособления для измельчения пищи (челюсти) и железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

79.Строение и функции кровеносной системы беспозвоночных.

У кишечнополостных, тело которых состоит всего из двух слоев, пищевые вещества, кислород и экскреты передаются путем диффузии от одного слоя к другому. У медуз в связи с мощным развитием мезоглеи функцию распределения, хотя и несовершенную, берут на себя каналы гастроваскулярной системы. У плоских червей, паренхима, заполняющая промежуток между органами, не допускает перемещения веществ на большие расстояния. Это компенсируется появлением сильно разветвленной пищеварительной и выделительной систем. Однако такой механизм не может обеспечить единства внутренней среды организма. У круглых червей с появлением первичной полости тела функцию перемещения продуктов обмена по организму начинает выполнять полостная жидкость, которая, перемещаясь при движениях червя, омывает все части тела и становится посредником между ними. Однако правильной циркуляции и определенных путей передвижения продуктов обмена здесь еще нет.

Самым совершенным аппаратом распределения служит кровеносная система, появляющаяся впервые у аннелид. Очевидно, в процессе эволюции в тканях организма постепенно определялись постоянные пути циркуляции. Предполагают, что это произошло путем образования полостей в промежуточном веществе мезенхимы, принявших форму правильных каналов. Попадавшие в полость каналов клетки мезенхимы дали начало клеточным элементам крови. С появлением сократительных элементов в стенках сосудов возникла правильная циркуляция крови, что обеспечило быстрое химическое взаимодействие разных частей организма между собой и появление общей единой среды организма. Кровеносная система аннелид замкнутая, т. е. кровь течет только внутри сосудов. Имеется спинной и брюшной сосуды, которые соединяются на концах тела и, кроме того, в каждом сегменте. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы.

80. Строение и эволюция выделительной системы у беспозвоночных животных.

Выделительная система беспозвоночных животных разных уровней организации имеет относительное сходное строение, и в процессе эволюции идут по пути усложнения. Выделительными органеллами простейших являются сократительные вакуоли. Губки иглокожие и кишечнополостные не имеют специальных выделительных органов, и продукты обмена веществ переходят у них из внутриклеточной жидкости во внешнюю среду путём диффузии за счёт клеток хоаноцитов и амёбоцитов. Наиболее примитивные животные - это плоские черви и немертины обладают специализированными выделительными органами, у них имеются протонефридии, заканчивающиеся звёздчатыми (пламенными) клетками. У представителей кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов – метанефридиев, произошедших от протонефридиев. Моллюскам также характерны выделительные органы метанефридиального типа - почки, или нефридии, являющиеся настоящими целомодуктами. Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных животных, для них характерно появления видоизменённых целомодуктов – коксальных, антеннальных желез или же особых органов, возникших в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевых сосудов. Нужно сказать о том, что в пределах разных типов и классов беспозвоночных животных, помимо основных характерных органов выделения, присутствуют и другие дополнительные образования, также несущие функцию выделения продуктов метаболизма.

81. Эволюция органов зрения беспозвоночных. Строение глазной ямки, бокала, пузыря, фасеточного глаза.

82. Органы механического чувства(сенсиллы, статоцисты, тимпанальные органы и др.).

83. Строение порковов многоклеточных беспозвоночных животных.

У беспозвоночных эпидермис однослойный, чаще всего цилиндрический или синцитиальный. У низших форм (турбеллярии) он мерцательный (снабжен ресничками). Мерцательный эпителий характерен для личинок очень многих беспозвоночных (кроме членистоногих и нематод). Такой ресничный покров является наиболее примитивной формой органов движения. Эпителий может выделять защитную кутикулу (нематоды, кольчатые черви и др.); у членистоногих кутикула образована из хитина. Те организмы, у которых есть толстая кутикула или хитиновый панцирь, в период роста проходят ряд линек. Эпидермис может выделять раковину (моллюски). В эпидермисе беспозвоночных располагаются одноклеточные железы различного назначения: слизистые, ядовитые, восковые и т. д.

84. Дробление оплодотворенного яйца у беспозвоночных. Типы дробления.

Первым этапом процесса развития является деление оплодотворенного яйца и превращение зиготы в многоклеточный организм: этот этап носит название дробления яйца, а клетки дробящегося яйца называются бластомерами.

Дробление отличается от деления клетки как способа бесполого размножения тем, что при дроблении яйца не происходит роста дочерних клеток до размеров клетки перед делением, а наоборот, клетки становятся все мельче — до размеров клеток тела данного вида. Однако темпы деления клеток при дроблении неодинаковы и зависят от количества питательного материала — желтка, заключенного в яйцеклетку. Мелкие клетки дробления называются микромерами, а крупные макромерами. Соответственно порядку деления клеток различают несколько типов дробления — полное и неполное. Полное дробление может быть равномерным и неравномерным. Порядок дробления различают радиальный или спиральный.

Неполное дробление может быть дискоидальным или поверхностным

Схема радиального дробления. I— стадия восьми бластомеров; II — стадия шестнадцати бластомеров

Схема спирального дробления. I — стадия восьми бластомеров; II — стадия шестнадцати бластомеров

Неполное дробление. I — схема дискоидального дробления яйца головоногого моллюска; II — схема поверхностного дробления яйца насекомого:

1 — поверхностный слой образовательной плазмы, 2—желток, 3—ядра, получившиеся в результате дробления яйцевого ядра, окруженные участками образовательной плазмы

Развитие немертины (первичноротые). I —бластула; II —образование гаструлы путем инвагинации; III —образование мезодермальных полосок:

1 — бластоцель, 2 — эктодерма, 3—энтодерма, 4 — бластопор, 5 — первичный кишечник, 6 — мезодермальные полоски

Развитие щетинкочелюстных (вторичноротые), I — гас-трула; II — образование целомических мешков:

1 — эктодерма, 2—энтодерма, 3 — первичный кишечник, 4— бластопор (I — возникший, II— замыкающий), 5 — целомические мешки, 6 — начало образования вторичного рта

Первичный многоклеточный зародыш, получившийся в результате дробления, назвали бластулой: в наиболее простом виде она имеет форму многоклеточного шара из одного ряда клеток.

Второй этап процесса индивидуального развития носит названия гаструляции, при котором происходит образование первичных зародышевых листков: наружного слоя — эктодермы, внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — энтодермы и промежуточного слоя — мезодермы.

Из этих зародышевых листков при дальнейшем развитии образуются все органы и ткани. Процесс образования из зародышевых клеток тканей путем специализации их функций носит название гистологической дифференциации, а развитие органов — органогенезом. Из эктодермы в дальнейшем развиваются наружные покровы, нервная система и органы чувств, из энтодермы — пищеварительная система, а из мезодермы — мускулатура тела (соматическая) и внутренних органов (висцеральная) и соединительная ткань, выстилающая вторичную полость тела (целом).

Весь жизненный цикл отдельного организма, начиная от соединения двух половых клеток в зиготу и до конца жизни особи, носит название индивидуального развития — онтогенеза. Состав мира животных в истории земного шара непрерывно развивался в разных направлениях, историческое развитие животных носит название филогенеза.

86. Разнообразие строения дыхательной системы беспозвоночных. Прямой и непрямой газообмен. Жабры, легкие и трахеи