и функции ее структурных элементов

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Строение растительной клетки

и функции ее структурных элементов

Основной формой существования жизни является клетка (рис. 1). Живое вещество клетки называется протопластом. Внутри протопласта откладываются включения неживого вещества (кристаллы кислот, белковых веществ, капли жира, крахмальные зерна).

В состав протопласта входят два основных структурных элемента: цитоплазма (цитопласт) и ядро шаровидной формы, расположенное внутри цитопласта. Цитопласт состоит из так называемой основной цитоплазмы, в которую погружены различные органоиды:

хлоропласты – самые крупные цитоплазматические включения, содержат в виде АТФ энергию, извлекаемую при фотосинтезе;

митохондрии – центры клеточного метаболизма. Представляют собой энергетические органоиды клетки. Содержат белки и являются «силовыми станциями», где происходит рас-

Рис. 1. Схема строения клетки

(по данным электронной микроскопии)

щепление углеводов, жирных кислот и аминокислот с высвобождением энергии и последующим превращением ее в АТФ;

рибосомы - это миниатюрные фабрики синтеза белка в клетке и рибонуклеиновой кислоты (р-РНК).

Все эти органоиды размножаются путем деления и содержат ДНК.

Ядро состоит из оболочки и ядерного сока, или кариоплазмы. В свою очередь кариоплазма состоит из двух компонентов: однородного ядерного сока (кариолимфы) и хроматина. В основе хроматина лежат тонкие, но очень длинные нити, потом образующие хромосомы. Хромосомы играют важную роль в генетических явлениях.

При половом размножении организм берет свое начало от одной клетки – зиготы, которая образуется от слияния двух половых клеток – мужской и женской. Генетиков интересовал вопрос о расположении генов в половых клетках, служащих связующим мостом между поколениями. Ответ на этот вопрос нужно искать в данных, касающихся строения и развития клеток вообще и половых клеток в особенности.

Исследования проводили главным образом на многоклеточных организмах, у которых ядро морфологически отделено от цитоплазмы. Такие организмы относятся к эукариотам.

Организмы, у которых нет морфологически обособленного ядра (бактерии, вирусы), называют прокариотами.

У большинства высших организмов женские и мужские гаметы сильно различаются. Женская гамета (яйцо, яйцеклетка)– это очень крупная неподвижная клетка, богатая цитоплазмой. Мужская гамета (спермий, сперматозоид) – мелкая подвижная клетка, чрезвычайно бедная цитоплазмой, или, как у многих цветковых растений, это ядро, почти полностью лишенное цитоплазматической оболочки. При столь существенных различиях в содержании цитоплазмы мужские и женские гаметы строго эквивалентны в отношении ядер.

Основываясь на исследованиях, которые были сделаны немецкими учеными (А. Вейсман, О. Гертвиг и Е. Страсбургер), генетики пришли к выводу, что наследственные признаки передаются ядром. В дальнейшем этот вывод был подкреплен многочисленными экспериментальными, цитологическими и эмбриологическими работами.

Исчерпывающие сведения о роли ядра в наследственности дали опыты по пересадке ядер. Удобным объектом для этой операции служат крупные пресноводные амебы (рис. 2), у них удается пересадить ядро без сколько-нибудь заметных примесей цитоплазмы. Пересадки делали между расами амеб, отличающихся разными наследственными признаками – формой и размерами тела, устойчивостью к антибиотикам, спирту и другим веществам, способностью переносить высокую температуру и т.д.

Если обыкновенной амебе пересадить ядро от ветвистой и наоборот, то развитие амебы пойдет по типу той, которой принадлежит пересаженное ядро.

Рис. 2. Наследственные различия формы тела у амеб

(по Юдину)

Аналогичные исследования проведены на лягушках, морских водорослях (ацитобулярии) и гусеницах тутового шелкопряда.

Опыты по пересадке ядер свидетельствуют о детерминировании клеточным ядром самых разнообразных наследственных признаков у различных по своему систематическому положению организмов. Этот вывод подтверждается и генетическими данными. В то же время следует отметить, что известны случаи, когда некоторые признаки наследуются через цитоплазму. Так что, хотя клеточное ядро и играет в наследственности главную роль, монополией оно здесь не обладает.

Морфология хромосом и хромосомные наборы

По форме хромосомы очень разнообразны. Чаще всего хромосома представляет собой палочковидное образование с характерным изгибом в месте перетяжки, придающим ей сходство с буквой V.

В месте перетяжки, которая называется первичной, расположена так называемая центромера, являющаяся местом приложения сил, двигающих хромосому. Части, расположенные по обе стороны от первичной перетяжки, называются плечами (рис. 3).

Рис. 3. Схема строения метафазной хромосомы

Хромосомы могут иметь дополнительные вторичные перетяжки разной длины, не имеющие центромер. Если длинная вторичная перетяжка отделяет на конце хромосомы небольшую часть плеча шарообразной формы, то такая часть называется спутником.

Метафазные хромосомы продольно расщеплены, или, вернее, состоят из двух одинаковых по форме продольных половин, называемых хроматидами. Две хроматиды одной хромосомы имеют одну центромеру, связывающую их.

Если центромера располагается в середине хромосомы и оба ее плеча имеют одинаковую длину, то хромосома называется метацентрической (равноплечей).

Существуют хромосомы, с плечами разной длины, они называются субметацентрическими (неравноплечими). Наряду с ними можно найти хромосому, напоминающую по форме палочку. У такой хромосомы только одно плечо. Хромосомы такого типа называются акроцентрическими, или палочковидными (рис. 4).

Рис. 4. Возможные типы метафазных хромосом:

1, 7 – метацентрические (равноплечие);

2 – субметацентрическая (слабо неравноплечая);

3-5 - акроцентрические (резко неравноплечие);

6 – телоцентрическая (с терминальной центромерой);

8 – акроцентрическая с вторичной перетяжкой;

9 – спутничная

Биологический вид характеризуется как определенным числом хромосом, так и определенной формой каждой хромосомы. Все клетки одного и даже разных организмов одного биологического вида, как правило, имеют одинаковые по форме наборы хромосом. Это особенно отчетливо видно на примере видов, в клетках которых имеется небольшое число хромосом, резко различающихся по форме (рис. 5).

Рис. 5. Диплоидные наборы хромосом самки (а) и самца (б) дрозофилы: Х и У – половые хромосомы

Хромосомы дрозофилы представляют собой интенсивно окрашенные тельца, имеющие форму палочек, шпилек и небольших овальных телец. У дрозофилы в любой соматической клетке имеется 8 хромосом независимо от того, из каких органов приготовлен препарат (правило постоянства числа хромосом).

Для большинства клеток семенных растений и высших животных характерна парность хромосом: каждая морфологически определенная хромосома представлена в клетке не в единственном числе, а в удвоенном. Такой набор хромосом называется диплоидным и обозначается символом 2n (рис. 6).

Характерный для биологического вида диплоидный набор хромосом называется кариотипом, а его графическое изображение – идиограммой.

Рис. 6. Диплоидный набор метафазных хромосом

в клетке Crepis copillaris (2n=6)

Ниже приводится список чисел хромосом диплоидных наборов некоторых растений:

пшеница твердая – 28;

пшеница мягкая – 42;

рожь – 14;

ячмень – 14;

кукуруза – 20;

подсолнечник – 34;

горох – 14;

картофель – 48;

свекла – 18;

табак – 48;

виноград – 40.

Одинарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается символом n. Он характерен для половых клеток.

Морфологически тождественные хромосомы называются гомологичными. По внутренней структуре и функции гомологичные хромосомы могут отличаться, что связано с различным их происхождением. Обыкновенно одна из гомологичных хромосом происходит от матери, а другая – от отца.

Хромосомы определяют генотип клетки и всего организма или, другими словами, в хромосомах заключена наследственная информация.

Деление клетки

Ранее на с. 19, представлены условные обозначения, которые используются при составлении схем митоза и мейоза: рис. 8-9 – максимально спирализованная метафазная хромосома, графическое изображение которой представлено на рис. 3 (разная растушевка морфологически одинаковых хроматид обозначает их несестринское происхождение); рис. 10 и 11 – та же хромосома в полуспирализованном состоянии (несестрин-

Митоз

Митоз – наиболее совершенный и распространенный тип деления клетки, при котором происходит редупликация хромосом и равное их распределение по дочерним клеткам.

Длительность периода от одного деления до другого, совокупность процессов, происходящих при этом в клетке, называется митотическим циклом. В процессе митотического цикла происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, заключенного в хромосомах, между вновь образующимися дочерними клетками.

В результате митоза из одной материнской клетки образуется две дочерних с тем же набором хромосом и генетической информацией, что и в исходной материнской клетке. Деление ядра при митозе называется кариокинезом, а деление цитопласта – цитокинезом.

Митотический цикл условно разбивается на ряд последовательных фаз: 1) интерфаза; 2) профаза, 3) метафаза, 4) анафаза, 5) телофаза, 6) интерфаза.

Между двумя митотическими делениями клетка растет, функционирует, подготавливаясь к последующему митозу. Это состояние клетки называется интерфазой (рис. 18). Обычно масса живого вещества клетки и масса вещества хромосом удваивается.

В интерфазе различают 3 периода: пресинтетический, синтетический, на котором происходит редупликация находящейся в составе хромосом ДНК, и постсинтетический.

В эту фазу важнейшие компоненты ядра – хромосомы – обычно не удается увидеть в световой микроскоп. Они представлены в виде тонких длинных нитей.

В интерфазном ядре весьма интенсивно идут важные биосинтетические процессы, имеющие большое генетическое значение. Продолжительность этой фазы 10-20 часов.

Рис. 18. Интерфаза после воспроизведения хроматид

Рис. 19. Профаза

Деление клетки начинается с профазы. В профазе хромосомы хорошо видны. Каждая хромосома профазного ядра состоит из двух нитей – хроматид. Постепенно хромосомы в профазе утолщаются и укорачиваются вследствие спирализации хроматид и превращаются в хорошо видимые в световом микроскопе тельца, интенсивно окрашивающиеся основными красителями, откуда и произошло их название (хромосома по-гречески означает «красящиеся тельца»).

К концу профазы хромосомы перемещаются к оболочке ядра (рис. 19). Такое центробежное движение хромосом указывает на приближение конца профазы. В конце профазы оболочка ядра растворяется. Сразу после этого наступает следующая фаза – метафаза.

Хромосомы в этот период оказываются в общей массе цито- и кариоплазмы, называемой миксоплазмой. Начинает формироваться митотический аппарат. Он образуется главным образом из белков, синтезируемых в клетке во время интерфазы, и состоит из веретена и экваториальной плоскости.

В масштабе клетки митотический аппарат представляет собой крупное образование. В нем имеются полюса, к которым устремляются хромосомы, а его экватор устанавливает плоскость, по которой происходит деление клетки. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, переходя в метафазу под влиянием натяжения равной силы, исходящего от обоих полюсов (рис. 20).

Центромеры располагаются в одной экваториальной плоскости, к ним прикрепляются ахроматиновые нити, связывающие хромосомы с полюсами клетки. Расположение хромосом в экваториальной плоскости называют метафазной пластинкой. Спирализация хромосом в эту фазу достигает максимума. В конце метафазы начинают делиться центромеры. Как только центромеры разделяются, наступает анафаза (рис. 21).

Рис. 20. Метафаза Рис. 21. Анафаза

Хроматиды получают самостоятельность, становясь сестринскими, и расходятся к полюсам. При этом отталкиваются вначале центромеры и хромосомы движутся к полюсам центромерами вперед. Число ахроматиновых нитей соответствует числу хромосом. Эти нити сокращаются и увлекают за собой однохроматидные хромосомы. В конце анафазы хромосомы концентрируются у полюсов, а веретено на экваторе уплотняется и принимает бочонковидную форму.

Дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Ядро реконструируется в обратном порядке, восстанавливаются ядрышки. В это время начинается симметричное разделение тела клетки. Изменения в обоих ядрах протекают синхронно. Веретено деления разрушается на полюсах и уплотняется в экваториальной зоне, где образуется клеточная стенка (рис. 22). Эта фаза называется телофазой.

Рис. 22. Телофаза

Как только образуется два ядра и клеточная перегородка, ядра переходят в интерфазное состояние (рис. 23).

Рис. 23. Интерфаза до воспроизведения хроматид

Хромосомы полностью деспирализованы. Здесь происходит воспроизведение хроматид, накопление энергии. Когда клетка достигает определенного размера, она вступает в следующую фазу, то есть начинает делиться вновь.

Так идет деление клеток во всех меристемах, камбиальных тканях. В результате из одной клетки образуются две с тем же набором хромосом, что и исходная, т.е. генетически одинаковые.

Мейоз

При половом размножении каждый потомок наследует генетический материал от двух родителей. Это, как правило, результат слияния двух половых клеток (гамет). Однако число хромосом в соматических клетках особей данного вида остается постоянным из поколения в поколение, так как половые клетки всегда содержат гаплоидное число хромосом. Образуются клетки с гаплоидным набором хромосом в результате мейоза.

Мейоз – это совокупность двух последовательных делений, при котором ядро делится дважды, а хромосомы – один раз, в результате из одной диплоидной клетки возникают четыре гаплоидные. Как и при митозе, важным представляется поведение хромосом (оно показано на рис. 24-31). В основе мейоза лежит тот же митотический цикл, что и в основе митоза – спирализация и деспирализация хромосом. При схематическом изображении основных фаз мейоза использованы те же условные обозначения. Ради простоты проследим за поведением только двух пар хромосом (как при митозе).

Интерфаза мейоза ничем не отличается от интерфазы митоза. Начинается мейоз с профазы (рис. 24-25).

Рис. 24. Ранняя профаза Рис. 25. Поздняя профаза

В самом начале профазы первого деления мейоза (профаза I) хромосомы представлены длинными тонкими нитями. Эта стадия называется лептонема. Затем хромосомы начинают спирализоваться и сближаться гомологичными участками по всей длине. Гомологичные хромосомы объединяются попарно. Процесс попарного сближения хромосом называется конъюгацией, а стадия, на которой это происходит, называется стадией зигонемы, или стадией соединения нитей. Еще позднее они полностью сливаются между собой, образуя двойные нити. Комплекс, состоящий из двух конъюгирующих хромосом, называется бивалентом, а каждая из составляющих хромосом – унивалентом. Эта стадия – стадия пахинемы, или стадия толстых нитей.

Далее спирализация хромосом усиливается, они утолщаются и хорошо видны под микроскопом. Хромосомы оказываются уже значительно спирализованными, центромеры гомологичных хромосом начинают отталкиваться друг от друга (рис. 25), начинается расщепление сблизившихся хромосом.

При расхождении центромер (поздняя профаза) точки соприкосновения несестринских хроматид сползают к концам хромосом. Образуются иксообразные фигуры, называемые хиазмами. Это стадия диплонемы, или стадия двойных нитей. Заключительная стадия профазы I называется стадией диакинеза. Хиазмы при этом смещаются к концам хромосом (терминализация хиазм).

При конъюгации или разрыве хиазм несестринские хроматиды могут обмениваться гомологичными участками. Это явление называется перекрестом, или кроссинговером, и играет важную генетическую роль.

Окончание профазы и переход к метафазе связаны с растворением ядра и формированием ахроматинового веретена.

В экваториальной плоскости метафазы I (рис. 26) располагаются биваленты. Их местонахождение случайно по отношению друг к другу, как и ориентация унивалентов к полюсам.

Рис. 26. Метафаза I

К одному полюсу могут ориентироваться униваленты разного происхождения. Но возможны и другие сочетания. Число этих возможных сочетаний тем больше, чем больше у организма хромосом.

Вслед за метафазой первого деления наступает анафаза I. В отличие от митоза анафаза I характеризуется не разделением центромер, а разрывом последних хиазм, поэтому к полюсам отходят не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы (рис. 27). В результате у каждого полюса оказывается гаплоидный набор хромосом.

Рис. 27. Анафаза I

Телофаза I отличается от телофазы митоза только тем, что деспирализация хромосом здесь не доходит до конца. Разделившиеся хромосомы обособляются в два гаплоидных ядра (рис. 28).

Рис. 28. Телофаза I, интеркинез

Иногда в этой фазе происходит цитокинез (сукцессивный, т.е. неодновременный тип деления), иногда он наблюдается только после второго мейотического деления (симультантный, одновременный тип деления). Телофаза I протекает недолго и не доходит до конца.

Первое деление еще не закончилось, но уже начинается второе. Между первым и вторым делением нет интерфазы. Хромосомы не успевают деспирализоваться, а уже начинают вновь закручиваться. Наступает особая фаза, называемая интеркинезом (см. рис. 28).

Она отличается от интерфазы не только тем, что хромосомы подвергаются лишь частичной деспирализации, но и тем, что в клетке не осуществляется обычный для интерфазы синтез, в том числе не синтезируется вещество хромосом.

Итак, в результате первого деления каждая из двух клеток получает по набору хромосом. Поскольку пара хромосом расходится по полюсам независимо от других пар, то любая гаплоидная клетка может содержать произвольную рекомбинацию родительских хромосом. Чем больше число хромосом, тем больше возможное число рекомбинаций. При двух парах хромосом возможны четыре соединения – два родительских и два рекомбинантных, для 23 пар (как у человека) число возможных соединений равно 2²³ = 8388608. Поскольку в мейозе рекомбинируются между собой не только хромосомы, но и отдельные участки гомологичных хромосом, то качественное генотипическое разнообразие гаплоидных клеток на самом деле большее.

После короткого интеркинеза в каждой из двух клеток, образовавшихся при первом делении, одновременно происходит митоз, или второе деление. Начинается оно с профазы, которая отличается от профазы митоза тем, что характеризуется более значительной спирализацией хромосом. Во всех остальных делениях этот механизм ничем не отличается от митоза. Схематическое изображение метафазы второго деления представлено на рис. 29.

Nbsp; Рис. 29. Метафаза II

Хромосомы выстраиваются своими центромерами в экваториальной плоскости. В отличие от митоза, число их уменьшается в два раза. В анафазе II происходит деление центромеры хромосом. Сестринские хромосомы (монады) расходятся к полюсам, образуя генотипически неравноценные дочерние клетки (рис. 30).

Рис. 30. Анафаза II

В телофазе II (рис. 31) завершается расхождение хромосом к полюсам, каждый из них получает по набору хромосом, вокруг которого формируется ядерная оболочка. В каждой из четырех образовавшихся клеток вдвое меньше (в сравнении с исходной) не только число хромосом, но и количество ДНК.

Рис. 31. Телофаза II

Первое мейотическое деление, приводящее к переходу от диплоидного ядра к гаплоидному, часто называют редукционным, второе мейотическое деление – эквационным.

Таким образом, мейоз в такой же мере увеличивает наследственную изменчивость в половом потомстве, в какой соматический митоз предотвращает ее возникновение в пределах индивида и в вегетативном потомстве исходного организма. Кроме уменьшения вдвое исходного числа хромосом, в результате мейоза изменчивость увеличивается еще как от свободного комбинирования отцовских и материнских хромосом, так и от перестройки их структуры в результате кроссинговера, происходящего в профазе I.

Мейоз с его стадиями и фазами развития половых клеток является лишь одним из этапов процесса полового размножения. После мейоза наступает этап формирования зрелых половых клеток.

Образование половых клеток и оплодотворение

Существуют женские и мужские половые клетки животных и растений. Физиологическая специализация клеток наложила свой отпечаток на их морфологическую структуру и физиологические особенности, поэтому женские и мужские половые клетки значительно отличаются друг от друга. Эти различия возникли в процессе эволюции. Ведь женская половая клетка, наряду с функцией передачи наследственности, приобрела функцию обеспечения питанием зародыша на начальных стадиях его развития. Мужская половая клетка этой функцией не обладает. Но мужская половая клетка, помимо того, что она передает наследственную информацию от отца следующему поколению, стимулирует яйцеклетку к развитию.

Процесс формирования клеток у растений подразделяется на два этапа: спорогенез и гаметогенез.

Первый этап завершается образованием гаплоидных клеток – спор. Во втором этапе, прежде чем образуются зрелые гаметы, происходит ряд делений гаплоидных клеток.

Процесс образования мужских половых клеток называют микроспорогенезом и микрогаметогенезом, а процесс образования женских половых клеток – макроспорогенезом и макрогаметогенезом.

Микроспорогенез и микрогаметогенез

Этот процесс происходит в пыльнике. В субэпидермальном слое каждого из двух углов пыльника появляются клетки, отличающиеся рядом морфологических признаков. Они имеют крупные ядра, густую цитоплазму и называются клетками первичного археспория. Последний может быть представлен одной или многими десятками сотен и даже тысяч клеток.

Клетки первичного археспория делятся митотически с образованием двух слоев – кнаружи париетальный пристеночный, а вовнутрь – вторичный археспорий.

Из одной материнской клетки (клетки вторичного археспория) образуются 4 микроспоры. Деление клеток осуществляется двумя путями.

Первый – неодновременное, так называемое сукцессивное деление, когда вначале из одной образуются две клетки в результате М I, а затем они делятся еще раз, образуя 4 клетки.

Второй способ характерен для двудольных, его называют одновременным, или симультантным. Особенность его состоит в том, что после первого и второго деления мейоза перегородки между ними не возникает и в единой массе плавает 4 ядра. Образованием одноядерных пылинок и заканчивается микроспорогенез. Эта пылинка является первой клеткой мужского гаметофита. Далее, в определенной последовательности, все преобразования идут внутри споры.

Вначале микроспора бывает заполнена цитоплазмой, ядро посредине. Через определенное время (от нескольких минут до нескольких дней) ядро начинает делиться митотически. Образуются две клетки внутри одной пылинки. Большая клетка с крупным ядром называется вегетативной, другая, с небольшой массой цитоплазмы и некрупным ядром, называется генеративной. В дальнейшем генеративная клетка отделяется от оболочки и погружается в вегетативную клетку как в источник питания. Вегетативная клетка питается за счет веществ, поступающих в клетку извне.

Вегетативное ядро больше не делится, а генеративная клетка и ее ядро обычно еще раз митотически делятся, в результате чего образуется два спермия.

Таким образом, из одноядерной микроспоры образуется трехядерная пылинка: одно вегетативное ядро и два спермия. Эта трехъядерная пылинка и является мужским гаметофитом.

Макроспорогенез и макрогаметогенез

Образование женских половых клеток происходит у цветковых растений в завязи пестика (пестик имеет завязь, столбик и рыльце). В полости завязи развиваются семяпочки, внутри каждой из них появляется археспорий. Он может быть представлен одной или многими клетками.

Клетки первичного археспория делятся митотически и образуют кнаружи париетальный слой, а вовнутрь – спорогенные клетки. Одна клетка спорогенной ткани обычно претерпевает мейотическое деление, в результате чего образуется четыре макроспоры. Однако только одна из 4 спор продолжает развиваться, а остальные три дегенерируют. Оставшаяся клетка становится материнской клеткой зародышевого мешка и начинает развиваться в женский гаметофит. Мегаспора продолжает расти, и затем ее ядро претерпевает ряд эквационных делений. У большинства растений таких делений как правило три, в результате возникает восемь наследственно одинаковых ядер.

Образуется восьмиядерный мешок. В нем происходит дифференциация внутренних элементов. На микропилярном конце формируется яйцевой аппарат, состоящий из трех клеток. Одна из них становится женской половой гаметой – яйцеклеткой, а две другие по обе стороны от нее – синергидами.

На другом (халазальном) конце образуются три ядра, их называют антиподами. В середине остаются два ядра. Полярные ядра, приближаясь друг к другу, сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. У многих растений они не сливаются вплоть до оплодотворения. Такой тип мешка будет двухполюсным, восьмиядерным, а по своему происхождению – моноспорическим, ибо произошел от одной клетки.

Мешки могут быть образованы от двух, трех и четырех спор, тогда их называют биспорическими, тетраспорическими и т.д.

Оплодотворение

Для того чтобы могло произойти оплодотворение, необходимо опыление. Пыльца должна попасть на рыльце и прорасти на нем. При прорастании пыльцы образуется пыльцевая трубка, которая вначале врастает в ткань рыльца, а затем растет в тканях столбика, завязи, семяпочки и проникает в зародышевый мешок.

При росте пыльцы спермии и вегетативное ядро передвигаются к женскому половому аппарату. Как правило, в столбик и завязь пестика входит много пыльцевых трубок, но при продвижении к зародышевому мешку они погибают. В зародышевый мешок часто входит только одна пыльцевая трубка.

Установлено, что как только первая пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок, положение семяпочки меняется, доступ другим пыльцевым трубкам в мешок затрудняется. Содержимое пыльцевой трубки часто изливается в особую щель, расположенную между яйцеклеткой и вторичным ядром зародышевого мешка. Пыльцевая трубка прямо в яйцеклетку не изливается, таких случаев не наблюдалось. Позже один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, другой – с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из полярных ядер, если последние не слились.

Это и есть двойное оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш, из оплодотворенного ядра зародышевого мешка – эндосперм. Ядра зародыша имеют диплоидное, а ядра эндосперма – триплоидное число хромосом.

Как правило, покрытосеменным растениям свойственна моноспермия, так как яйцеклетка и центральное ядро зародышевого мешка сливаются только с одним спермием. Иногда в зародышевый мешок проникают две и более пыльцевых трубок, такое явление называется ди- и полиспермией.

При проникновении в зародышевый мешок более одного спермия ядро зародышевого мешка может быть оплодотворено одним, а яйцеклетка – другим спермием. Такое явление называется гетероспермией.

Открытие явления двойного оплодотворения позволило объяснить явление ксений. Ксении – непосредственное проявление признаков отцовского организма в эндосперме семени. Так, если сорт кукурузы с желтыми зернами опылить пыльцой краснозерного сорта, то гибрид будет иметь красный эндосперм.

Иногда у растений наблюдается мозаичный эндосперм. Объяснение этому явлению таково: спермий не сливается с одним из полярных ядер и они делятся независимо, образуя мозаичный эндосперм.

У одних растений эндосперм полностью или частично переваривается и адсорбируется зародышем во время его роста и развития. У других он усваивается частично, а остальная часть присутствует в зрелом семени как запасная питательная ткань и используется лишь при прорастании семени. Семена с эндоспермом считаются наиболее приспособленными. Эндосперм кукурузы, пшеницы, риса, ячменя играет большое значение в питании человека.

Вопросы для обсуждения

1. Предположим, что мейоз не существует и оплодотворение у размножающихся половым путем организмов происходит в результате слияния двух соматических клеток с нормальным числом хромосом. Сколько хромосом будет у потомков организма с 8 хромосомами в пятом, десятом и сотом поколениях?

2. Перечислите общие черты и различия митоза и мейоза.

3. Нормальное число хромосом в клетках кукурузы равно 20. Сколько хромосом содержат: а) пыльцевые зерна, б) яйцеклетки, в) полярные ядра?

4. В потомстве каких организмов следует ожидать большего генетического разнообразия: размножающихся вегетативным путем или половым путем? Почему?

5. В какой фазе мейоза образуются хиазмы и происходит кроссинговер? Дать определение этим понятиям.

6. Когда происходит синтез хроматид при мейозе?

7. Перечислите различия между анафазой митоза и анафазой I и II деления мейоза.

8. На каких стадиях митоза хромосомы хорошо видны?

9. Опишите функцию ахроматинового веретена.

10. Почему в результате митоза возникают дочерние клетки с идентичными наборами хромосом?

11. В чем особенность развития зрелых пыльцевых зерен у растений?

12. Что такое зародышевый мешок у высших растений, из каких клеток он состоит?

13. В чем сущность оплодотворения?

14. Охарактеризуйте главные черты двойного оплодотворения у цветковых растений.

15. В клетках растения Crepis capillaris содержится 6 хромосом (три пары). Сколько хромосом содержат клетки и ткани: а) яйцеклетка, б) спермий, в) зигота, г) зародыш, д) эндосперм, е) материнская клетка пыльцы?

16. Что такое ксенийность у кукурузы?