Забота рыб о потомстве

Икра окуня часто погибает от пересыхания водоемов, гибнут от врагов личинки и мальки. Только благодаря тому, что при нересте самка окуня выметывает до 300000 икринок, часть потомства доживает до взрослого состояния. Количество икринок у рыб других видов может быть еще больше. Например, треска выметывает их несколько миллионов.

Те виды рыб, для которых характерна забота о потомстве, откладывают обычно немного икринок, но их икра, личинки и мальки не погибают в большинстве случаев.

Самец трехиглой колюшки строит из водорослей гнездо в форме муфты и сторожит икринки, отложенные в гнездо самками. Растопырив колючки, самец яростно нападает на рыб, приближающихся к гнезду, очищает его от мусора и поправляет, а движением грудных плавников гонит туда свежую воду. Несколько суток он охраняет мальков и не дает им расплываться далеко от гнезда, сохраняя таким образом молодое потомство.

17. ПИТАНИЕ И УПИТАННОСТЬ РЫБ

• Значение питания в жизнедеятельности организма очень велико. Пища, поступающая в организм, обеспечивает на всех этапах его развития энергетические процессы, связанные с движением, ростом, созреванием, размножением. Так через потребление пищи осуществляется одна из важнейших связей организма с окружающей средой. На протяжении индивидуального развития у рыб имеют место два типа питания – эндогенное (за счет внутренних ресурсов организма) и экзогенное (за счет внешней пищи).
• Большинство рыб большую часть жизни питается экзогенно. Однако у всех рыб питание в начальный период жизни – развитие в икринке и сразу после вылупления эмбриона – происходит за счёт запасов желтка и жира в желточном мешке (эндогенное питание). У взрослых рыб также бывают периоды эндогенного питания, например у рыб, которые не питаются зимой или живут в пересыхающих водоемах, а также у проходных рыб во время нерестовых миграций. В это время поступление пищи извне прекращается.
• Эндогенное питание поддерживает обмен веществ у рыб во время зимовки, а у мигрирующих – покрывает огромную трату энергии при их длительных передвижениях от мест нагула к местам нереста (осетровые, лососи, некоторые сельди, угри) и созревание в это время половых продуктов, т. е. в организме происходит преобразование накопленных в предыдущий период энергетических ресурсов (в первую очередь жира).
• У дальневосточных лососей и угрей этот процесс является необратимым: организм настолько истощается, что после нереста рыба погибает.
• Соотношение этих двух форм питания у разных видов различно. По разнообразию пищи среди рыб различают монофагов (потребляющих пищу одного вида), стенофагов (набор пищевых объектов невелик) и эврифагов (пища разнокачественна).
• Существует ряд классификаций рыб соответственно их питанию. Прежде всего рыб делят на мирных и хищных.
• Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные: планктонофаги, (сельди, некоторые сиги и т. д.) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др.); фитофаги (краснопёрка, растительноядные дальневосточные карповые – толстолобик, белый амур, амурский лещ и др.); детритофаги (закаспийская храмуля и др.)
• Хищники питаются рыбой, а при случае даже другими позвоночными. Однако это деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан, карп), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становятся хищниками.
• Приспособленность разных видов рыб к определённому виду пищи четко проявляется в строении пищеварительного тракта –рот, жаберный аппарат, глотка, кишечник. Смена пищи на протяжении онтогенеза сопровождается морфофизиологическими изменениями.
• Изменение характера питания обусловлено рядом биотических и абиотических факторов: возрастом, полом, степенью зрелости, состоянием здоровья, сезоном года и т. д.
• Возрастные особенности питания рыб. Экзогенное питание рыб начинается не сразу после выхода из икринки, а после некоторого периода желточного питания, но до того, как желток будет полностью израсходован (у карповых, окуневых и других – через несколько дней после выклева, у лососей – через несколько недель). Промежуток времени, когда молодь питается отчасти внешней пищей, а отчасти остатками желтка, называется периодом смешанного питания. Так как молодь в это время ещё очень мала, то ей доступны лишь самые мелкие формы планктона, однако уже через 1–2 дня она может захватывать и крупных его представителей. Таким образом, молодь всех рыб вначале питается зоопланктоном. Затем, по мере роста, пищевые потребности разных видов расходятся. Одни остаются планктоноядными на всю жизнь (верховка, чехонь, многие сиги, в частности пелядь), другие начинают поедать растения (фитопланктон – белый толстолобик, высшие растения – краснопёрка, белый амур и др.), становятся бентосоядными (сазан, линь, карп и т. д.) или рыбоядными (щука, окунь, судак и др.); набор пищевых объектов по мере роста рыб расширяется.
• Например, вобла начинает питаться мелким фито- и зоопланктоном, затем использует зоопланктон более крупный, далее переходит к бентосным организмам – главным образом личинкам хирономид, а став взрослой, питается преимущественно моллюсками. Соответственно возрастные изменения происходят в строении пищеварительного тракта.
• Сезонные особенности питания рыб. Многообразны изменения в питании рыб в течение года. Они связаны прежде всего с температурой воды, сезонными изменениями в составе, численности и доступности пищевых организмов и их приуроченностью к определённому району.
• Например, значительно меняется в течение года роль разных пищевых организмов в питании форели (табл. 7).

Таблица 7
Сезонные изменения в составе пищи форели, %
(по Строганову, 1962, с сокращениями)
.

• Особенности питания рыб в зависимости от мест обитания. Фауна пищевых организмов в разных водоемах не идентична, поэтому нередко характер питания одного и того же вида в них не совпадает: например, в пище сига-пыжьяна из реки Печоры преобладают моллюски, из реки Гыды — ракообразные, из реки Кары — личинки хирономид. Очень сильно разнится доля планктона, личинок хирономид и детрита в пище серебряного карася из разных водоемов.
• Половые особенности питания рыб. Отмечено различие в наборе пищевых организмов в зависимости от пола рыбы: в Азовском море у самок леща преимущественно встречались Hypaniola, у самцов — Nereis. Наиболее разительны различия у глубоководных удильщиков: самки хищничают, а паразитирующие на них самцы питаются соками тела самок.
• Величина объектов, служащих пищей рыбам, различна: от микроскопических у планктонофагов до жертвы, превышающей размеры рыбы-хищника.
• Количественные характеристики питания рыб также разнообразны. Обычно масса пищи составляет 2—25% от массы тела рыбы.
• По значению отдельных видов пищи для разных рыб условно выделяют пищу излюбленную (ограниченную 2—6 видами организмов, которые составляют 50—75% пищевого комка), заменяющую, или второстепенную (5—6 видов, образующих 15—30% содержимого пищеварительного тракта), и случайную (много видов пищевых объектов, не превышающих, однако, 4—10% от содержимого пищеварительного тракта). Существуют и другие классификации.
• Количество пищи, потребляемой ежедневно рыбой в течение жизни, неодинаково. Относительно своей массы молодь ест больше, чем взрослые и старые рыбы: у молоди севрюги масса пищи составляла 150% по сравнению с массой тела, а позднее — только 50%.
• Меняется характер питания рыб (часто очень сильно) при созревании гонад в преднерестовый период, что, видимо, имеет гормональную основу. Многие морские рыбы при приближении нереста питаются мало или совсем не питаются. Особенно резко это выражено у проходных рыб: дальневосточные лососи перестают питаться при переходе из моря в реку за 2—3 мес., а иногда за 1 год до нереста.
• Сильно ослабляется питание при заболеваниях рыб. Рыбы, зараженные паразитами, даже в начальных стадиях инвазии питаются более мелкими объектами и менее интенсивно.
• Интенсивность питания. Для каждого вида рыб характерны свои температурные границы, в которых питание происходит наиболее интенсивно, ослабевает или прекращается. Очень сильно влияет на интенсивность питания состояние рыбы — упитанная рыба питается менее интенсивно, чем истощенная: годовики карпа после зимнего голодания питаются гораздо активнее, чем сеголетки в конце лета. При определении интенсивности питания учитывают количество пищи, которое находится в пищеварительном тракте в данный момент, суточную ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту. Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного тракта — отношение массы пищи, находящейся в пищеварительном тракте, к массе тела, выраженное или в процентах, или в продецимилле (отношение массы пищи к массе тела, выраженное в десятитысячных долях и обозначаемое 0 /000). Этот индекс характеризует накормленность рыбы в данный момент.
• Индекс наполнения может быть общим, если учитывается масса всего пищевого комка, или частным, если определяют долю какого-то компонента. Индексы потребления пищи, например, у личинок плотвы колеблются от 0 до 142%; на более поздних этапах максимальные индексы превышают минимальные в 3—10 раз.
• В течение суток рыбы питаются неравномерно. Промежутки активного питания чередуются с периодами ослабления или даже прекращения потребления пищи. Определенные суточные ритмы обнаруживаются уже на самых ранних этапах развития. На этапе смешанного питания периоды интенсивного поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения питания (ночью). В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не наблюдается, но интенсивность питания снижается.
• Суточная ритмика питания определяется биологическими особенностями самой рыбы и качеством и поведением пищевых объектов. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, у хищных они могут длиться больше суток. Суточные ритмы питания многих карповых рыб имеют в большинстве случаев два максимума — утром и вечером. В неблагоприятных условиях, при резких сдвигах температуры, отсутствии пищи — суточные ритмы могут нарушаться. На интенсивности питания рыб отражаются также суточные миграции основных объектов питания — планктонных организмов, личинок хирономид, бокоплавов и т. д.
• Пищевой рацион. При изучении питания обычно пытаются установить пищевой рацион рыбы, т. е. количество пищи, съедаемой ею за какой-то период, выраженное в процентах от массы тела.
• Чаще всего определяют суточный рацион, но можно подсчитать и годовой. Существует прямой способ вычисления — определение количества съеденной пищи, но обычно пользуются косвенными способами, основанными на результатах азотистого баланса, потребления кислорода, учета индексов наполнения кишечника, скорости переваривания пищи и т.д. Например, суточный рацион можно определить по формуле D) = A(24/n), где D — суточный рацион, %; А — средний индекс наполнения кишечника, %; п — скорость переваривания пищи, ч.
• Пищевой рацион рыбы зависит от ряда биотических и абиотических факторов: ее физиологического состояния, интенсивности обмена, качества пищи, а также температуры, содержания кислорода.
• В частности, большое значение имеет качество корма. Сеголетки щуки в день съедают циклопов 160—175% массы тела, олигохет 150—330, личинок хирономид 150—250, рыбы — 30—50%Вобла съедает в сутки мизид 17% массы тела, а моллюсков—28%. Суточный рацион прудовых рыб составляет 1,5—8% массы тела. Значительное влияние на величину суточного рациона оказывает возраст рыбы: у молоди он выше, у взрослых — ниже (у личинок карпа в нерестовых прудах он составляет 20—60%, карпа-годовика — 6—8, у двухлетка — 2%).
• Физиологическое состояние рыбы отражается на интенсивности питания очень сильно. Истощенная рыба питается более активно, чем упитанная. У леща осенью при коэффициенте упитанности Кy = 2,3 индекс наполнения кишечника составлял 197 0/000, тогда как при Кy =2,5 он был вдвое меньше и не превышал 86 0/000. Многие рыбы перестают питаться перед нерестом. Ослабляется питание во время заболевания и т.д.
• Имеет значение также видовая принадлежность рыбы. Молодь осетра ест больше, чем молодь севрюги. Суточные рационы тесно связаны с особенностями поведения рыб. В одиночку и в группе рыбы питаются неодинаково, при этом планктонофаги интенсивнее питаются в стае, бентософаги и хищники успешнее выслеживают добычу и овладевают ею поодиночке.
• Интенсивность питания рыб колеблется по сезонам: весной и осенью при одинаковой температуре она различна.
• Из физико-химических факторов среды первостепенное значение имеют температура и газовый режим. Каждый вид рыбы может питаться в определенных температурных границах, выше и ниже которых рыба не берет пищу (для карпа оптимальная температура 20—27°С; при температуре ниже 4°С и выше 35°С он не питается).
• При неблагоприятном газовом режиме величина суточного рациона снижается.
• При определении суточного рациона прудовых рыб необходимо учитывать также физиологическое действие кормов. Под действием различных кормов наступают изменения строения стенок кишечника, количества гемоглобина, интенсивности эритропоэза и лейкоцитарной формулы крови.
• Однообразные корма растительного происхождения, в частности льняной (бедный лизином) и соевый шрот (бедный метионином), вызывают наибольшие отклонения от нормы в строении кишечного тракта. Если принять за норму строение кишечника карпа, питавшегося естественной пищей, то у рыб, выращенных на льняном жмыхе и соевом шроте, высота складок слизистой в 10—5 раз меньше, цилиндрический эпителий этих складок или отсутствует, или полуразрушен и невысок, а продольный циркулярный слой гладких мышц сильно истончен.
• Разрушение цилиндрического эпителия должно повлечь за собой нарушение его физиологических функций — секретирования пищеварительных ферментов и всасывания питательных веществ.
• Показателем потребления и усвоения пищи является кормовой коэффициент (количество корма, необходимое для прироста единицы массы).
• Характер питания является видовым свойством рыбы, с питанием определенной пищей связаны особенности ее организации: органов чувств, ротового аппарата, пищеварительного тракта, обеспечивающих обнаружение соответствующих объектов, их схватывание и переваривание.
• Характер питания рыб одного вида, но разного возраста, пола, и разных видов, населяющих водоем, их взаимоотношения при использовании пищевой базы, т. е. их пищевые отношения, или пищевые связи, являются основой внутривидовых, межвидовых и вообще биотических связей в водоеме.
• Непосредственное представление о характере питания рыб дает анализ содержимого пищеварительного тракта (для безжелудочных рыб — кишечника): определив процентный состав пищевых организмов в пищевом комке, можно предварительно судить о значении для данной группы рыб различных пищевых объектов.
• Однако состав пищи рыб определяется не только наличием пищевых объектов, но и отношением к ним рыб.
• Рыбы относятся к пищевым организмам не одинаково, а более или менее избирательно, т. е. одних предпочитают, а других избегают.
• У планктоноядных рыб, которые захватывают сразу большое количество пищевых организмов, отфильтровывая их из значительного объёма воды, избирательная способность выражена слабо.
• У бентософагов, питающихся одиночными организмами, она проявляется довольно четко.
• Например, карп избегает остракод, хотя они крупнее других рачков и многочисленнее; севрюга выбирает мизид, стерлядь — хирономид.
• Способность рыб потреблять пищевые организмы в ином соотношении, чем они имеются в водоеме, получила название избирательной способности. Для количественного выражения ее был предложен соответствующий индекс, который представляет собой отношение процента данной группы пищевых организмов в пищевом комке к проценту этой группы в фауне водоема (А. А. Шорыгин, 1948):

ИС = r/B