Типы факторов

Факторы, из которых слагается среда любого организма, можно разбить на несколько групп: физические факторы среды; биотические факторы, создаваемые другими видами данного сообщества; воздействия, исходящие от других особей своего вида (см. Шмальгаузен, 1949*).

Биотический аспект среды в свою очередь слагается из разных элементов. В биотическую среду данного вида может входить: 1) вид-хозяин или вид-жертва; 2) другие члены мутуалистической ассоциации, к которой принадлежит этот вид; 3) виды-комменсалы с нейтральными воздействиями; 4) виды-конкуренты; 5) патогены, паразиты, хищники и травоядные.

Биотические элементы двух первых классов приносят рассматриваемому виду пользу; два других класса, напротив, оказывают на него пагубные воздействия и могут вызвать контрадаптации. Поэтому влияние на эволюцию элементов двух первых и двух последних классов следует обсуждать по отдельности.

Совершенно ясно, что любой организм должен быть приспособлен и обычно бывает приспособлен к разнообразным аспектам своей среды. Так, у кактуса, приуроченного к сухим местообитаниям, имеется набор адаптации для запасания воды и уменьшения транспирации — реакция на неблагоприятный физический фактор; от травоядных животных — неблагоприятного биотического фактора — его защищают колючки; цветки кактуса вступают в мутуалистические ассоциации с животными-опылителями — реакция на полезный биотический фактор.

Помимо этих очевидных моментов имеются и другие вопросы, представляющие более глубокий интерес. Каковы характерные эволюционные воздействия физических факторов, разнообразных биотических факторов, сочетаний физических и биотических факторов, сочетаний различных биотических факторов? Превосходный ранний обзор этих вопросов принадлежит Шмальгаузену (1949*).