Генетика развития

Генетика развития анализирует изменения, происходящие в процессе онтогенеза, и их филогенетические эффекты до более глубокого уровня причинности — до уровня генов. Как подчёркивали ранее Гексли (Huxley, 1932*) и Гольдшмидт (Goldschmidt, 1938*), многие гены достигают своих фенотипических эффектов, управляя скоростями процессов развития; это могут быть скорости роста, скорости синтеза ростовых веществ, сроки дифференцировки и т. п. Гены, регулирующие скорости, образуют промежуточное звено между отбором и филетическим изменением.

Классическим примером развития, контролируемого генами, служит форма плода у культурных сортов тыквы Cucurbita pepo (Sinnott, Hammond, 1930; Sinnott, 1936*). У разных сортов тыквы плоды имеют дисковидную, сферическую или продолговатую форму. Различные формы могут быть описаны через соотношения скоростей роста в ширину и в длину.

Относительные скорости роста по разным осям роста контролируются взаимодействиями между геном I и системой генов А—D. Действие некоторых аллельных форм генов А, В, С и D создаёт короткие продольные оси, что приводит к развитию дисковидных плодов. Доминантный аллель гена I действует в противоположном направлении, вызывая рост в длину. Между действием этих двух рядов генов существует равновесие. Несколько аллельных комбинаций, содержащих преимущественно гены, укорачивающие оси роста (например, AABBii), приводят к развитию дисковидных плодов. А генотипы, содержащие смесь генов, укорачивающих и генов, удлиняющих оси (например, AAccii), дают сферические плоды (Sinnott, Hammond, 1930*).

Многие гены активны только на той или другой стадии жизненного цикла. Это иллюстрируют гены, детерминирующие запасные белки в соевых бобах (Glycine max). Эти гены активны только на эмбриональной стадии. У взрослых растений они имеются, но неактивны (NRG Board, 1984*).