Отбор, направленный на экологическую дифференциацию

Мы выяснили, что в одних ситуациях межвидовой отбор приводит к полному замещению видов, а в других — к экологической дивергенции и сосуществованию. Здесь будет описана модель второго процесса, при котором результатом межвидового отбора является экологическая дифференциация.

При построении этой модели были приняты следующие допущения: 1) имеются два экологически сходных и конкурирующих между собой вида А и В; 2) они обитают в неоднородной среде с участками E1 E2, и E3; 3) каждый из конкурирующих видов полиморфен и содержит по три формы (A1, A2, A3; B1, B2, B3), приспособленные соответственно к трём участкам среды (E1, E2 и E3); 4) форма A1 обладает превосходством в участке E1, а форма B3 — в участке E3.

В начале процесса межвидового отбора вся ситуация выглядит следующим образом:

Если допустить нормальное течение межвидового отбора и пренебречь такими осложняющими факторами, как скрещивание между полиморфными типами в пределах каждого вида, то получится следующий конечный результат;

Можно видеть, что между конкурирующими видами А и В возникает экологическая дивергенция. Каждый вид становится более узко специализированным к тем участкам общей для этих двух видов среды, в которых он обладает селективным преимуществом. Кроме того, в процессе специализации каждый вид теряет некоторую долю своей генетической изменчивости.

Довольно значительное количество данных, касающихся природных популяций, согласуется с этой моделью.

Лэк (Lack, 1947*) указывает, что вертикальное распространение белоглазки (Zosterops palpebrosa) в тех районах юго-восточной Азии, где она встречается одна, отличается от такового в районах, в которых она встречается совместно с другими видами Zosterops. В Бирме, где эта группа видов представлена единственным видом Z. palpebrosa, последний размножается на всех высотах — от уровня моря до высокогорий. Но на Малаккском полуострове и на Калимантане, где на средних и больших высотах обитает один из близких видов Zosterops, распространение Z. palpebrosa ограничено низменностью. На островах Ява, Бали и Флорес, где один из близких видов Zosterops занимает самые высокие места, а другой — прибрежные зоны, распространение Z. palpebrosa ограничено средними высотами.

Другая группа данных связана с явлением смещёния признаков, которое будет описано ниже.