Генотип как единица отбора

Область приложения однолокусной модели отбора к реальному миру ограничивается главным образом царством бактерий. У многоклеточных организмов фенотипические признаки, подвергающиеся действию отбора, за редкими исключениями определяются не единичными генами, а генными комбинациями. Отбор не проводит различия между аллелями одного гена, а должен действовать на альтернативные формы данной системы генов, состоящей из многих компонентов.

Отбор действует главным образом не на гены как таковые и даже не на генные системы, а на особей данной популяции. У видов же, размножающихся половым путем, особи обычно различаются по многим генам.

Высказанная Докинзом (Dawkins, 1976) точка зрения, что особи высших организмов — это транспортное средство для «эгоистичных генов», стрёмящихся умножить свое число, — редукционизм и упрощение, далекие от реальности.

Отдельный организм, особенно у высокоразвитых форм жизни, представляет собой сложный механизм, состоящий из многих органов, выполняющих различные функции. Эти разнообразные органы и функции должны гармонически сочетаться и координироваться друг с другом. Изменение одного признака, возможно вполне благоприятное в отношении его специфической функции, может оказать неблагоприятные побочные воздействия на другие функции организма. В таких случаях отбор сохранит новый признак или элиминирует его в зависимости от того, даёт ли этот признак отдельному организму как целому чистый выигрыш или чистый проигрыш.

Конечный результат в тех случаях, когда отбор имеет противоположные тенденции, нередко оказывается компромиссным. Жизнь полна таких компромиссов. Яркое оперение райских птиц выполняет полезную роль в брачном поведении, но вместе с тем делает птицу заметной для хищников. Это противоречие разрешается при помощи компромисса: великолепное оперение украшает самцов, которыми можно пожертвовать, а у самок окраска очень скромная.