Математическая экология

Простейшая модель Вольтерра-Лотки. В экологии можно выделить три основные части:

· Эмпирическая часть содержит фактические сведения, полученные в экспериментах и наблюдениях, а также из первичной систематизации.

· Теоретическая часть развивает основные концепции, позволяющие объединить и объяснить с единых позиций эмпирические закономерности и явления.

· Математическая часть конструирует математические модели, служащие для проверки основных теоретических концепций, дает методы обработки экспериментальных данных и планирования экспериментов и наблюдений.

Математическое моделирование стимулирует накопление фактического материала, уточняет направление проводимых экспериментов [14].

Одним из классических объектов приложения математической экологии является система хищник-жертва. Следуя [14], рассмотрим простейшую математическую модель "хищник-жертва", описывающую совместное существование двух биологических видов (популяций) – хищников и их жертв, называемую моделью Вольтерра-Лотки. Впервые она была получена А.Лоткой (1925 г.), американцем польского происхождения, который использовал ее для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. Чуть позже и независимо от А.Лотки аналогичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В.Вольтерра (1926 г.), глубокие исследования которого в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ или так называемой математической экологии.

Модель, которую мы рассмотрим, интересна как раз тем, что с нее, фактически, и началась математическая экология. Пусть есть два биологических вида, которые совместно обитают в изолированной среде. Среда стационарна и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов, который будем называть жертвой. Другой вид – хищник также находится в стационарных условиях, но питается лишь особями первого вида. Это могут быть караси и щуки, акулы и тунцы, зайцы и волки, мыши и лисы, микробы и антитела и т.д. Пусть это будут, следуя известной поговорке, караси и щуки, живущие в некоем изолированном пруду. Среда предоставляет карасям питание в неограниченном количестве, а щуки питаются лишь карасями.

Обозначим через у – число щук, через х – число карасей. Со временем число карасей и щук меняется, но так как рыбы в пруду много, будем считать х и у непрерывными функциями времени t. Назовем пару чисел (х, у) состоянием модели. Как это состояние меняется с течением времени?

Рассмотрим dx/dt – скорость изменения численности карасей.
Если щук нет, то число карасей увеличивается и тем быстрее, чем больше карасей. Для простоты будем считать эту зависимость линейной: dx/dt ~ ε ₁ x, причем коэффициент ε ₁ зависит только от условий жизни карасей, их естественной смертности и рождаемости. Скорость изменения dy/dt числа щук (если нет карасей), зависит от числа щук y. Будем считать, что dy/dt ~ ε ₂ y. Если карасей нет, то число щук уменьшается (у них нет пищи) и они вымирают. В экосистеме скорость изменения численности каждого вида также будем считать пропорциональной его численности, но только с коэффициентом γ, который зависит от численности особей другого вида. Так, для карасей этот коэффициент γ ₁ уменьшается с увеличением числа щук, а для щук γ ₂ увеличивается с увеличением числа карасей. Будем считать эту зависимость также линейной.

Тогда получим систему из двух дифференциальных уравнений:

(16)

Эта система уравнений и называется моделью Вольтерра-Лотки. Числовые коэффициенты называются параметрами модели. Очевидно, что характер изменения состояния (x, y)определяется значениями параметров. Изменяя их и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы.

Рис. 8.4. Колебания численности популяций в простейшей модели системы «хищник – жертва» (по [14]).

В качестве примера на рис. 8.4 построены кривые изменения численности карасей x и щук y в зависимости от времени t для некоторых типичных значений параметров. Как видно, максимумы кривых чередуются, причем максимумы щук отстают от максимума карасей. Это отставание разное для разных экосистем типа "хищник - жертва", но, как правило, много меньше периода колебаний.

Модель "хищник-жертва" в частных производных. В соответствии с [14] рассмотрим далее одномерное пространственное обобщение модели "хищник-жертва":

(17)

где использованы следующие обозначения:

· x(r,t) – плотность жертвы;

· y(r,t) – плотность хищника;

· e – коэффициент переработки биомассы жертвы;

· b – коэффициент выедания;

· с – коэффициент смертности хищников;

· K – емкость среды;

· R(x) – коэффициент роста жертвы;

· L – нижняя критическая численность.

Модель учитывает также, что емкость среды ограничена величиной К, и безграничный рост жертвы в отсутствие хищника невозможен. Кроме того, существует нижняя критическая численность жертвы L: если число особей падает по каким-либо причинам ниже L, популяция вымирает. Решение уравнений модели производится приближенными методами на ЭВМ.

На сайте [14] можно найти информацию о таких экологических моделях, как процессы размножения и гибели, рост фитопланктона, распространение эпидемии, загрязнение воздушной и водной среды. С более сложными моделями и в целом с проблемами современной математической экологии можно ознакомиться в Интернет-книге профессора МГУ Г.Ю.Ризниченко «Экология математическая» [15], а также прочитав фундаментальную монографию Ю.М.Свирежева и О.Д.Логофета «Устойчивость биологических сообществ» [16].