Модель одновидової популяції за наявності обмежень

Вже давно добре відомо, що в живій природі жодна тенденція зростання не може бути необмеженою, оскільки кожен з використовуваних ресурс завжди має певну природну межу. Тому й розмноження кожного виду в природі саморегулюється так, щоб цей вид зберігався в процесі еволюції. З урахуванням цього факту слід визнати, що модель Мальтуса містить суттєвий недолік: вона ігнорує
залежність коефіцієнта смертності b від кількості особин N, тобто не враховує, таким чином, обмеженості ресурсів. То ж, якщо коефіцієнт народжуваності визначається в основному генетично, то на коефіцієнт смертності істотний вплив чинить середовище мешкання.

Наступний крок у напрямі вдосконалення моделі був зроблений в 1845 р. німецьким математиком П. Ферхюльстом, який увів до
моделі Мальтуса деякі обмеження. Розглянемо їх.

З плином часу при k > 0 кількість особин буде збільшуватись, і їм вже не вистачить їжі, вільного простору, і можливо, деяких інших ресурсів середовища. Тому подальший приріст чисельності вже не буде відповідати рівнянню (2).

За розглянутих умов виникатиме конкуренція, що призведе до зменшення швидкості приросту у відповідності до схеми:

Збільшення швидкості приросту

(згідно моделі Мальтуса)

↓

Збільшення чисельності популяції

↓

Зменшення ресурсів середовища

↓

Зростання смертності

↓

Зменшення швидкості приросту

Але оскільки можливий вид залежності коефіцієнта смертності b від кількості особин N нам заздалегідь невідомий, приймемо для спрощення чергове

Припущення 3. Будемо вважати, що коефіцієнт смертності b
лінійно залежить від кількості особин:

b = d + q·N,

де d і q – деякі сталі.

Таке припущення має обґрунтування: як відомо з математики, при достатньо малій зміні значень аргументу довільну гладку функцію можна з непоганим наближенням замінити лінійною функцією.

З урахуванням останнього виразу маємо для k нове значення:

k = a – b = a – (d + qN) = a – d – qN.

Виконуючи далі заміну p = а – d, замість (2) отримуємо

Δ N = (p – q·N) ·N· Δ t, (6)

де p – параметр, що враховує здатність популяції до відтворення
(у цій моделі р відіграє роль, аналогічну k з попередньої моделі);

q – параметр, що враховує наявність конкуренції, q ≥ 0.

Як, на вашу думку, поведе себе модель за умови q = 0?

Параметр р дістав назву «коефіцієнта відтворення», а параметр
q – «коефіцієнта опору середовища». Параметр р є сталим у часі,
тому що сталими в часі вважалися параметри а і d.

Оскільки

N_і = N_{і– 1} + Δ N, (3)

то за аналогією до (4) можна записати:

N_і = N_{і- 1} + (p – q·N_{і- 1}) ·N_{і- 1} · Δ t. (7)

Рівняння (3) і (6) або (7) є математичною моделлю динаміки
популяції з урахуванням конкуренції, пов’язаної з обмеженням ресурсів середовища.

У математичній екології ці рівняння мають назву «модель
Ферхюльста-Перла».

Точний аналітичний розв’язок рівняння (6) має вигляд складної функції. Ми ж, як і у попередній версії моделі, вдамося до покрокового чисельного методу розв’язування.

У зв’язку зі змінами, що їх зазнала модель, відповідним чином змінимо й