Причины сезонных изменений

Основным источником происходящих на поверхности Земли процессов обмена энергии и вещества является энергия Солнца, передаваемая через мировое пространство в форме лучистой энергии. Количество энергии, получаемое Землей в целом, со временем меняется ничтожно мало. Можно говорить о постоянстве ее поступления. Но, количество энергии, поступающей на единицу поверхности в течение года претерпевает значительные колебания и зависит от высоты и продолжительности стояния Солнца над горизонтом. По мере увеличения угла, под которым падают солнечные лучи, количество энергии возрастает. Высота Солнца, а также длина дня в силу наклона земной оси правильно меняют в течение года свою величину, достигая в северном полушарии максимума в день летнего солнцестояния (22 июня) и минимума - в день зимнего солнцестояния (23 декабря). Шарообразная форма Земли приводит к тому, что годовая амплитуда сезонных колебаний лучистой энергии меняется с географической широтой места. Чем широта больше, тем значительнее амплитуда колебаний (к полюсам).

Неодинаковое распределение воды и суши на поверхности Земли, и неоднородность поверхности суши (горы, возвышенности, впадины) сильно влияют на годовой ход погоды, создавая огромное разнообразие сезонной ритмики в разных ландшафтах. Средняя температура воздуха самого теплого месяца на одной и той же параллели может различаться на 7 градусов, а длительность теплого периода года - более чем вдвое.

Например, располагаясь на одной широте, Санкт-Петербург – входит в зону южной тайги, Енисейск – в сибирскую подтайгу, Охотск расположен в лесотундре. Сезонные явления, даже вдоль одной и той же параллели, складываются настолько разнообразно, что сведения об одном радиационном режиме недостаточны для их познания. Небходимо учитывать географическую оболочку Земли.

Помимо прямого воздействия солнечной энергии на живые организмы при фенологических, биологических и экологических исследованиях, необходимо учитывать явления актиноритмизма.

Актиноритмизм или фотопериодизм имеется почти у всех представителей биосферы Земли. Независимо от среды, в которой формировались организмы – вода, суша или воздух – они всегда находились под воздействием определенных ритмов лучистой энергии. Эти суточные ритмы могут служить надежными признаками, характеризующими происхождение видов и географии организмов.

В середине 30–х годов на базе актиноритмизма появились представления об эндогенной ритмике многих биологических процессов, приведших к учению о биологических часах и циркарных ритмах. Наиболее ярким примером актиноритмической реакции человека служит периодическая смена сна и бодрствования. Сон предохраняет головной мозг от истощения и является обязательным условием нормальной жизни.

Известны и другие физиологические функции человека, являющиеся примером циркарных ритмов. Это и число эодинофилов в крови (тип белых кровяных телец - лейкоцитов участвующих в аллергических реакциях организма), температура тела, частота пульса, кровяное давление и т.д. Современная медицина не может игнорировать актиноритмические явления в организме человека. Особая роль их – при расширении воздушных полетов. Систематически резко изменяют актиноритмические условия обитания перелетные птицы, гнездящиеся на севере и зимующие на юге. Известно, что при искусственном продлении дня в осеннее-зимний период у птиц преждевременно возникают игровые, гнездостроительные и целый ряд, связанных с ними действий: начинается пение, увеличиваются размеры половых желез и активизируются эндокринные железы, стимулируется яйцекладка и т.д.

У некоторых зверей удлинением дня можно уменьшить период беременности. Интересные результаты были получены американскими исследователями(1951) в опытах с хорьками: половозрелые, но девственные самки хорьков в зимние месяцы при 11 часовом освещении только на 18 неделе впали в эструс (течка). Если к 11 часам непрерывного освещения добавляется еще 1 час освещения в середине ночи, то эструс наступает уже на 10-й неделе, т.е. на 8 недель раньше.

Актиноритмические действия, с помощью которых можно регулировать интенсивность половой деятельности у животных, оказывается, таким образом, очень важными.

Значительную роль играет продолжительность действия не только света, но и темноты, особенно для растений. Многочисленные и разнообразные работы по актиноритмизму посвящены насекомым. Способность реагировать на изменение длины дня установлена для всех основных отрядов, причем наиболее полно изучено влияние актиноритмического фактора на возникновение диапауз. Суточные чередования света и темноты могут регулировать все формы последней, начиная с эмбриональной и кончая имагинальной.

В актиноритмизме растений и насекомых есть очень много закономерностей. Но чередование света и темноты должно быть определенными, а не любыми. Потому, что одни реакции насекомых протекают на свету, а другие - в темноте (индуцируют диапаузу). Другие организмы также подвергаются систематическим воздействиям света и темноты в результате вращения Земли вокруг своей оси.

Врожденный и легко возникающий приобретенный рефлекс на периодичность свето-темновых циклов лучистой энергии является основным механизмом, определяющих суточную периодичность многих физиологических функций всех представителей животных и растительных организмов.

Начало экспериментального открытия актиноритмизма было положено работами известного французского физиолога Г. Боннье (1895). Разные виды древесных и травянистых растений, посаженные в цветочные горшки, располагали на расстоянии 1,5 –4 м от стеклянного шара с вольтовой дугой. Часть растений закрывали на определенный период времени светонепроницаемым материалом (сходство с естественным освещением), часть - при круглосуточном освещении; оказалось, что при круглосуточном освещении - наиболее вытянуты побеги с наименьшей дифференциацией основных анатомических элементов побегов. Значение опыта: для растений важна продолжительность дня и ночи.

Американцы (В. Гарнер и Н. Аллард) в 20 годы провели варианты опыта с укорачиванием естественно летних дней. Авторы установили, что наибольшие сроки цветения многих растений зависят от длины дня, по этому признаку различают растения длинного дня и растения короткого дня. Авторы утверждают – нейтральных групп нет! (малина при круглосуточном освещении не плодоносит, но цветет, гречиха реагирует также). Все организмы подвергаются воздействию определенного суточного энергетического цикла, связаны со сменой дня и ночи. Авторы правы: актиноритмизм физиологических процессов зависит от темновых и световых реакций.

Географические закономерности актиноритмизма – актиноритмизм – фактор географический. Суточные соотношения продолжительности дня и ночи связаны с определенной широтой, поэтому вполне закономерны неоднократные указания исследований на то, что растения короткого дня – это южные растения, а растения длинного дня – северные. Так называемые нейтральние растения – растения с широким ареалом. Однако иногда наблюдается несовпадение актиноритмической реакции с местообитанием.

Мак опийный возделывается главным образом в Индии и Ю–З Индокитае и не заходит в промышленной культуре севернее наших среднеазиатских стран, но имеет ярко выраженную длиннодневную актиноритмическую реакцию.

Акация белая - эндем Южных Аллеган (США), естественный ареал с максимальной длиной дня 14 часов. Это настоящий субтропический район со всеми характерными для субтропиков элементами. Рядом растут пальмы и другие вечнозеленые породы. Но, тем не менее, большинство форм акации имеют длиннодневную актиноритмическую реакцию, характерную для наиболее северных видов растений.

Видимо, мак опийный имеет бореальное происхождение, а южные районы являются вторичными и искусственными частями ареала.

Подобное с акацией: естественный настоящий ареал не является историческим очагом ее возникновения, она сохранилась здесь со времен катастроф ледникового периода.

Основные понятия фенологии

В фенологии сезонная динамика экосистем учитывается с помощью фенологических наблюдений, т.е. зависит от дат (число, месяц, год) наступления сезонных явлений природы в определенных географических пунктах. При характеристике сезонной динамики используются широко распространенные и четко проявляющиеся, легко и точно наблюдаемые сезонные явления различных систем, не требующие для регистрации специальной аппаратуры. Такие явления - фенологические фазы. Фенофаза - определенный этап, стадия или период в развитии объекта. Этим общая фенология отличается от частных географических дисциплин (метеорология, гидрология).

Примерами сезонных явлений в неживой природе служат:

- в атмосфере первые и последние заморозки, повредившие теплолюбивые растения; первые и последние снегопады;

- первый морозный день- лед на лужах в тени днем не оттаял; первый и последний дождь в аридных областях, появление первых и последних типичных кучевых облаков; первая и последняя гроза, зарница…

- в гидросфере - озера и пруды: замерзание осенью и вскрытие весной; т.е. появление первых закраин, первой полыньи, полное очищение реки ото льда: первая подвижка льда, ледоход, ледостав, возможность переезда или перехода по льду.

- на поверхности почвы - установление и разрушение снежного покрова, отдельно - на открытых местах, в лесу, в оврагах; заморозки перед установлением снежного покрова и после.

Основными временными показателями в фенологии являются фенодаты – календарные даты наступления сезонного явления в данном географическом пункте. Установление фенодаты скачкообразно проявляющегося сезонного явления не представляет труда. Более сложно – установление фенодаты постепенного наступления сезонных явлений. Для полного описания их динамики требуются длительные систематические наблюдения. Для сопоставления сроков начала, максимального развития и конца, постепенно протекающих событий приходится устанавливать условные границы.

Следующим временным фенологическим показателем является фенологический интервал, т.е. длительность периода между двумя сезонными явлениями. Например, рожь начинает пылить 15 июня, а созревать - 3 августа, фенологический интервал между этими двумя явлениями соответствует периоду созревания, он равен 49 суткам. Сопоставление длин аналогических фенологических интервалов является одним из основных приемов фенологических исследований. Отклонения сроков от средних многолетних называется феноаномалиями. Если наблюдается опаздывание явления - положительная аномалия, если опережение – отрицательная.

В случае наступления сезонных явлений раньше своих многолетних сроков, то считается, что они протекают экспрессивно, а если запаздывают, то депрессивно.

Фенологический индикатор. Сезонное явление, наступление которого используется в качестве указателя вероятного срока наступления другого или других сезонных явлений. Обычно для индикационных целей отбираются явления, которые легко поддаются наблюдению, и срок наступления которых определяется с высокой точностью. Феноиндикаторы могут выполнять сигнальную и прогнозную функции. Сигнальная функция основана на том, что в природе большие группы сезонных явлений наступают одновременно (синхронно). Установив дату наступления одного из явлений синхронной группы, можно считать, что другие явления данной группы наступили или наступят в очень близкое время. Прогнозная функция феноиндикаторов основана на относительной устойчивости фенологических интервалов.

С целью достижения сопоставимости фенологических наблюдений проводимых разными лицами, изучаются программы фенологических наблюдений, методические указания к ним, атласы фенофаз растений и сезонных явлений мира животных.