Схема клеточного цикла

I –последовательность фаз жизненного цикла;

II – клетка в интер­фазе после репли­кации хромосом и центриолей; III – профаза; IV – мета­фаза; V – метафаз­ная пластинка; VI – анафаза; VII – те­лофаза; VIII – сест­ринские клетки.

1 – ядро; 2 – сфор­мировавшееся вере­тено деления; 3 – хромосомы; 4 – астральные микротрубочки; 5 – полюсные микротрубочки; 6 – полюс веретена; 7 – хрома­тиды; 8 – центромера; 9 – центромерные трубочки; 10 – сест­ринские хроматиды; 11 - центромерные (кинетохорные) тру­бочки; 12 – раздвижение полюсов в анафазе; 13 – вновь обра­зованные ядра; 14 – восстановление интерфазных микротру­бочек, растущих от центросомы; 15 – остатки полюсных мик­ротрубочек; 16 – борозда деления (по Альбертсу с соавт., с изменениями).

В организме высших позвоночных животных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. В тканях встречаются клетки, полностью потерявшие способность делиться – это дифференцированные клетки. Для такого типа клеток жизненный цикл заканчивается с гибелью организма, и клетки существуют в состоянии интерфазы.

Другой тип клеток – это клетки интенсивно делящиеся, за их счет обновляются ткани, например, клетки крови, клетки рыхлой и плотной соединительных тканей.

Примерно такие же типы клеток по способности их вступать в деление встречаются и у растительных организмов: это камбиальные клетки, дающие начало различным другим тканям и органам, а также дифференцированные клетки, потерявшие способность к делению.

Весь смысл клеточного деления заключается в равномерном распределении редуплицированного генетического материала между двумя дочерними клетками. Следовательно у делящихся клеток должен быть период синтеза ДНК. Это предположение было подтверждено экспериментами с применением авторадиографии. Кроме того эти опыты позволили установить точную продолжительность клеточного цикла.

Гипотеза

Если делящимся клеткам дать на короткое время меченый предшественник ДНК (импульсное мечение), то этот предшественник будет включаться только в те клетки, в которых во время эксперимента шел синтез ДНК.

Анализ результатов этого опыта показал, что синтез ДНК происходит только в определенное время интерфазы. Так как при импульсном мечении попадаются клетки, в которых нет радиактивной метки. Это связано с тем, что эти клетки либо не вступили в период редубликации ДНК, либо он в них уже закончился.

Если построить график встречаемости клеток с радиактивной меткой в ядре (после импульсного мечения Н³ –тимином), то получится многовершинная кривая. Точки между соседними вершинами будут отражать полную длительность времени от деления до деления клетки – длительность клеточного цикла.

Время от начала эксперимента до появления первых меток – это время интерфазы после S – фазы и G₂ – периода.

График изменения количества меток в жизненном цикле клетки после однократного введения радиактивного тимидина: а – идеальная кривая (1) и кривая полученная при изучении клеток крипт тощей кишки мыши (2). По оси абсцисс – время; по оси ординат – процент меченых митозов.

Слева – диаграмма в виде круга, обозначающего клеточный цикл и его отдельные фазы.

Такое регулярное повторение клеточных циклов можно наблюдать во время прогрессивного роста клеток в культуре ткани.

Вид	Клеточный цикл	Митоз	G1	S – фаза	G2
Вика посевная (200 ) Главный корень Боковые корни	18,1	1,2	0,8 3,7	7,8	5,2 5,4
Горох (220 )	19,3	2,3	6,7		2,3
Мышь Эпителий тонкой кишки Эпителий роговицы Эпителий кожи	18,75 585,6	0,75 3,8	9,5 -	7,5 8,5	0,75 4,6
L-клетки (опухолевые фибробласты)			9-11	6-7	3-4

Длительность клеточного цикла и его периодов (в часах)

В естественных условиях в растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся «вне цикла», такие клетки принято называть клетками G₀ – фазы. В таком состоянии находятся стволовые и полустволовые клетки. При этом время такого состояния может быть очень длительным. Так, например, большинство клеток печени находится в G₀ , но при удалении части этого органа, многие клетки начинают подготовку к делению и участвуют в процессах регенерации.

Изучение способности клеток к размножению подтвердило старые выводы цитологов о том, что чем выше специализация клетки, тем ниже ее способность делиться, как будто у клетки есть выбор: или размножаться или дифференцироваться.