Классификации жизненных форм растений

(A à not B) ^ (B à not A)

Парадокс ложного высказывания – из ложного высказывания следует любое и будет истина.

Парадокс истинного высказывания – истина логически следует из любого высказывания.

Модальные высказывания (база – слова «необходимо», «возможно», «случайно»)

□А – необходимо, что А (А истинно всегда)

◊А – возможно, что А

сА – случайно, что А

□А <-> not ◊ not A

◊A <-> not □ not A

cA <-> not □A ^ not □ not A

1) □А <-> A по Лейбницу (все в мире предопределено)

2) ◊A <-> not not A <-> A (наш мир наилучший, все, что возможно – истинно, и все что истинно – возможно)

3) сА <-> not A ^ not not A <-> not A ^ A – нет ничего случайного

Модель формулы – истинная конкретизация данной формулы

Невыполнимая формула – формула, не имеющая ни одной модели

выполнимая формула – формула, имеющая, по крайней мере, одну модель.

общезначимая формула, всей конкретизацией которой является ее модели.

- логическое следование (в дальнейшем F)

F Ф – правильно построенная формула вида Ф общезначима.

F Ф - ---/--- не общезначима.

Ф F Y – из ППФ вида Ф логически следует формула виде Y.

Всякий раз, когда формула вида Ф имеет модель, формула Y также имеет модель.

Логически ложные высказывания – конкретизация невыполнимой формулы

Логически истинные высказывания – конкретизация выполнимой формулы

A <-> B – принцип тождества (все уникально, нет двух одинаковых, каждый тождественен сам себе) F (A <-> A)

F (not (A ^ not A)) принцип непротиворечивости – 2 контрадикторных высказывания не могут быть одновременно истинны

F A v not A принцип исключенного третьего – из двух высказываний одно И другое Л, третьего нет.

F not not A < -> A принцип двойного отрицания

F not (A ^ B) <-> (not A v not B),

F not (A v B) <-> (not A ^ not B) – законы де Моргана

18. Табличное определение отрицания, конъюнкции, дизъюнкции, импликации и эквивалентности.

а	NOT a

a	b	aà b

a	b	a OR b

a	b	a XOR b

a	b	a AND b

19. Логическое исчисление и его основные компоненты.

Логическое исчисление – символ, отображающий теории, основными элементами которого являются:

1) алфавит (совокупность исходных элементарных символов)

2) синтаксические правила (правило построения сложных конструкций из алфавита)

3) Аксиомы (простейшая функция, обще начимость которой считается установленной) и гипотезы

4) Правило вывода.

Общие гипотезы – формула, общезначимость которой не установлена, но предполагается

Частные гипотезы – не формула, а высказывание, истинность которого не установлена, но предполагается.

Правило вывода – дедуктивное правило – формальное правило перехода от аксиом и гипотез к другим формулам, общезначимость которых считается установленной при условии общезначимости гипотез.

Логический вывод – такая последовательность формул, что любая формула данной последовательности есть аксиома или гипотеза, либо получена из них по правилу вывода.

├ - оператор дедуктивной выводимости.

Ф₁ … Ф_n ├ Ф - формула вида Ф выводится из формул вида Ф₁ … Ф_n

Логика высказываний позволяет:

1) точно записать

2) найти ошибки

20. Логика предикатов. Квантор существования и квантор общности. Формализация средствами логики предикатов общеутвердительных, общеотрицательных, частноутвердительных и частноотрицательных высказываний.

Логика предикатов – раздел логики, в котором изучаются:

1) субъектно-предикатная структура высказываний

2) истинностные взаимосвязи между высказываниями.

Классическая логика высказываний – НЕ, ^, v, à, <->, xor

Классическая логика предикатов – КЛВ + <=, ∀, ∃

∀ - квантор общности

∃ - квантор существования

∀x φ(x) = φ(x₁) ^ φ(x₂) ^ … ^ φ(x_n) –бесконечная свернутая конъюнкция

(Любому х присущи св-ва Х)

∃х φ(x) = ∃х (х<=X) = φ(x₁) v φ(x₂) v … v φ(x_n) - бесконечная свернутая дизъюнкция

(найдется хотя бы один х, у которого св-ва Х)

Все S – P	∀ х (S(x) à P(x))
Некоторые S – P	∃ х (S(x) à P(x))
Все S – не P	∀ х (S(x) à not P(x))
Некоторые S – не P	∃ х (S(x) à not P(x))

Логическая дискреция – сложный символ, указывающий на тот иной объект не путем прямого обозначения (именования), а путем теоретического описания этого объекта, его свойств.

Дискреции
Естественный язык	логический язык
неопределенная дискреция определенная дискреция «какой-то» «этот»	i x(x<=X) (тот х, которому присуще Х)

21. Основные разделы металогики: логический синтаксис, семантика и прагматика. Логический вывод и доказательство.

Металогика -

Раздел логики, в котором изучаются логические исчисления и формализованные логические теории.

Металогика разделяется на три тесно связанных друг с другом раздела — логический синтаксис, логическую семантику и логическую прагматику. В рамках логического синтаксиса основное внимание уделяется анализу отношений между символами языка; в рамках логической семантики — анализу отношений между языковыми символами и теми объектами, на которые эти символы указывают; в рамках логической прагматики — анализу отношений между языковыми символами и интеллектуальными субъектами, использующими язык с целью передачи информации.

Основные темы логического синтаксиса — изучение отношения дедуктивной выводимости (для его обозначения используется оператор выводимости «—»); различных видов и методов формального доказательства; проблем непротиворечивости и разрешимости формальных систем.

логическая семантика — это «философия» Металогики, ее главная содержательная часть.

Что касается логической прагматики, то она акцентирует свое внимание на методах и приемах аргументации, заблуждении и обмане, софизмах, парадоксах и др. формах проявления «человеческого фактора» в логике.

Металогика представляет собой наиболее динамично развивающийся и еще не полностью сформировавшийся раздел современной логики.

Центральная теоретическая проблема металогики — создание адекватного формального метаязыка, включающего в себя язык логики предикатов, близкий по своим выразительным возможностям естественному языку.

ВЫВОД ЛОГИЧЕСКИЙ — рассуждение, в котором

осуществляется переход по правилам от высказывания или системы высказываний к высказыванию или системе высказываний. К логическому выводу обычно предъявляются (совместно или по отдельности) следующие требования: 1) правила перехода должны воспроизводить отношение следования логического (ту или иную его разновидность); 2) переходы в логическом выводе должны осуществляться на основе учета только синтаксических характеристик высказываний или систем высказываний.

ЛОГИЧЕСКОЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВО - последовательность высказываний, часть которых является ее исходными утверждениями — аксиомами, а все другие выводятся из них по четко указанным правилам вывода (основные из них — дедукция, математическая индукция, правило подстановки) или вводятся с помощью вспомогательных высказываний, определений и лемм.

22. Эмоциональная оценка и рациональная критика. Основные разновидности рациональных ошибок: паралогизм, софизм, парадокс.

Рациональные ошибки

Паралогизм – непреднамеренная рациональная ошибка.

Софизм – преднамеренная рациональная ошибка, с целью ввести кого-либо в заблуждение

Парадокс – особая сложность. Непреднамеренная, но глубоко спрятанная ошибка

Парадокс совета: «любые советы бесполезны, т.к. умному человеку советы не нужны, а глупые ими не воспользуются» (жирным выделена ошибочная часть высказывания)

23. Логическая структура аргументации: тезис, аргументы, демонстрация. Основные ошибки аргументации.

Аргументация – это совокупность логических операций, которые служат поиску и предъявлению оснований некоторой точки зрения с целью её понимания или(и) принятия. Цель аргументации – принятие выдвигаемых положений аудиторией или оппонентом.

Всякая аргументация имеет как логический, так и коммуникативный аспекты. В логическом отношении аргументация – это процедура отыскания опоры, оснований для некоторого высказывания и выражение этого в строгой форме. В коммуникативном плане аргументация – это процесс передачи, истолкования и внушения информации, присутствующей в исходном положении. Конечная цель этого процесса – формирование некоторого убеждения. Цель можно считать достигнутой, если человек понял и принял наше исходное положение. Потребность в аргументации возникает на том этапе рассмотрения проблемы, когда сформулированы возможные способы её решения, но не ясно, который из них обладает преимуществами.

Основополагающими логическими действиями в совокупности действий, называемых аргументацией, являются доказательство и опровержение. Доказательство – это рассуждение, устанавливающее истинность какого-либо высказывания путём приведения других, связанных с ним и достоверно-истинных высказываний.

Во всяком доказательстве различают три элемента: тезис, аргумент (довод, основание) и демонстрацию. Тезисом называется суждение, истинность которого требуется доказать. Аргументами называются истинные суждения, из которых выводится истинность тезиса. Демонстрация – это форма доказательства, способ логической связи между тезисом и аргументами.

Пример: «Тезис доказательства: платина электропроводна. Аргументы: платина – металл, а все металлы электропроводны. Демонстрация: modus Barbara простого категорического силлогизма».

Важнейшей составляющей любого доказательства являются аргументы. Какие именно суждения могут и должны быть аргументами доказательств? В логической теории выделяют несколько видов аргументов.

1. Удостоверенные единичные факты. (данные наблюдений и экспериментов, статистические данные, результаты исследований)

2. Определения как аргументы доказательства.

3. Аксиомы. В теории аргументации они принимаются как истины без доказательств.

4. Законы, ранее доказанные теоремы, решённые задачи. В качестве аргументов доказательств могут выступать ранее доказанные суждения.

Требования к аргументам:

1.Аргументы, приводимые для доказательства тезиса должны быть истинными и не противоречащими друг другу. Проверка истинности (доказанности) аргументов является важнейшей составляющей проверки всего доказательства.

2. Истинность аргументов должна обосновываться независимо от тезиса. Доводы должны иметь свои собственные основания.

3. Аргументы должны быть достаточными для данного тезиса, то есть в своей совокупности они должны быть такими, чтобы из них по правилам логики с необходимостью вытекал доказываемый тезис.

Типичные ошибки аргументации:

Процесс аргументации всегда предполагает тщательный предварительный анализ имеющегося фактического материала, обобщений, свидетельств, научных данных. Если среди отобранных аргументов оказываются ложные суждения, то мы имеем дело с ошибкой, которая называется «ложность оснований». Ошибка эта часто бывает непреднамеренной (например, научные заблуждения), но иногда бывает и софистической (например, ложные свидетельские показания в суде). Разновидностью «основного заблуждения» является ошибка – «предвосхищение оснований». Суть этой ошибки в том, что тезис опирается на аргументы, которые ещё не доказаны (например, на распространённые предрассудки, общепринятые мнения).

Ещё одна ошибка по отношению к аргументам – «порочный круг». Она состоит в том, что тезис обосновывается аргументами, а аргументы обосновываются этим же тезисом.

24. Теоретическое и практическое значение логики.

Можно говорить о четырех важнейших сторонах, характеризующих значение логики.

1. Логика выступает важнейшим средством формирования убеждений (прежде всего научных). Эти убеждения опираются на доказательные процедуры своего представления и обоснования. Интересно отметить, что именно в этом плане логика применялась даже средневековыми схоластами, пытавшимися придать христианскому вероучению как можно более рациональную форму, что послужило формальной предпосылкой возникновения действительной науки, отказавшейся от теологических подходов.

2. Формальная логика применяется в науке и технике. При этом техническими приложениями формальной логики являются: исчисление высказываний и исчисление предикатов. Без исчисления предикатов не могли появиться искусственные информационные языки, основа современной компьютерной техники. Традиционная формальная логика остается важнейшим логическим инструментом построения доказательств, обоснований во всех науках, включая математику и математическую логику в частности.

3. Традиционная формальная логика остается важнейшим средством в сфере всех видов образования. Она является основой организации всех видов знания для его подачи в процессе обучения.

4. Наконец логика является важнейшим и незаменимым инструментом развития культуры. Без логики не может обойтись никакая культурная деятельность вообще, поскольку в ней присутствуют и играют принципиальную роль рациональные элементы.

Классификации жизненных форм растений.

К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).

1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.

2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа

3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.

4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.

5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.

Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром.

Система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). В системе приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.

Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.

1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.

2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.

3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.

4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.

Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.

Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.

Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать‑и‑мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.

Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах. Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево‑куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.

В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо‑восточной границы на Среднем Урале – стланиковые.

Вопрос 17

Жизненные формы возникают как конвергентное сходство по многим признакам, составляющим в сумме общий габитус организмов, их внешний облик.

Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны и зависят от принципов, которые кладут в их основу. На морфологии млекопитающих в наибольшей степени сказывается характер их передвижения в разных средах. А. Н. Формозов выделил на этом основании среди зверей следующие адаптивные типы: 1) наземные формы; 2) подземные (землерои); 3) древесные; 4) воздушные и 5) водные. Между типами есть переходы.

Наземные млекопитающие передвигаются в основном посредством ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Например, прыгающие животные: кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы – отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними. Очень сильно развиты мышцы – разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего резко изменять направление движения. Он служит также дополнительной точкой опоры. Сходный тип передвижения и внешний облик имели и некоторые вымершие динозавры мезозоя. Естественно, что, кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики.

Во внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим различают птиц: 1) древесной растительности; 2) открытых пространств суши; 3) болот и отмелей; 4) водных пространств. В каждой из указанных групп выделяют специфические формы: а) добывающие пищу посредством лазания (многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные); б) добывающие пищу в полете (в лесах – совы, козодои и др., на открытых пространствах – ржанковые, длиннокрылые, над водой – трубконосые и т. п.); в) кормящиеся при передвижении по земле (лесные – большинство куриных, казуары, киви и др., на открытых пространствах – страусы, нанду, журавлиные, на болотах и отмелях – голенастые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки, ряд трубконосых, большинство веслоногих и гусиных и др.).

Атмобионты – виды, населяющие верхние слои подстилки и способные подниматься на нижние части растений, характеризуются более крупными размерами, полностью развитыми глазами, относительно длинными придатками (антеннами, ногами и прыгательной вилкой), хорошо выраженной пигментацией. Эуэдафические виды – обитатели минеральных тонкопорозных слоев почвы – отличаются мелкими размерами, сильным укорочением придатков, редукцией вилки, полным отсутствием глаз и пигмента. Гемиэдафические формы характеризуются промежуточными чертами: частичной редукцией глаз, рассеянным пигментом, укороченной вилкой и др.

Среди саранчовых по форме (конфигурация тела, структура головы, строение конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной окраски) хорошо различаются тамнобионты – обитатели кустарников и деревьев; населяющие травянистый ярус хортобионты; жители надпочвенного слоя органических остатков герпетобионты; обитатели открытых участков грунта: эремобионты – на поверхности плотных глинистых почв, псаммобионты – на песках и петробионты – на каменистых участках с разреженной растительностью.

Сходные жизненные формы встречаются в сходных условиях жизни в разных зоогеографических областях и на разных материках (например, тушканчики Евразии, кенгуровые крысы Австралии, прыгунчики Африки). Жизненная форма наглядно свидетельствует об образе жизни вида.

Форма тела рыб, например, связана с тем, каким способом и с какой скоростью они передвигаются в воде – более плотной и вязкой среде, чем воздух. Торпедовидный тип тела имеют самые хорошие пловцы пелагиали (скумбрия, кефаль, лососи и др.). Виды со стреловидной, более вытянутой формой также приближаются к ним по скорости плавания в толще вод (сарган, щука). Сплющенное с боков тело – у рыб с меньшей скоростью, но такая форма позволяет хорошо маневрировать. Рыбы со змеевидным телом (угри, морские иглы и др.) обитают в зарослях. Морские коньки и тряпичники имитируют водоросли по форме. Лентовидное тело – сильно вытянутое и сплющенное с боков – у плохих пловцов (сельдяной король и т. п.). Рыбы, плавающие в придонных слоях, могут быть также шаровидными (кузовки), сплющенными дорзовентрально (скаты, морской черт). Движение рыб обеспечивается либо изгибанием всего тела, либо, при неподвижном теле, колебательными движениями разных плавников.

Вопрос 18

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по‑разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Вопрос 19

Под демографической структурой популяции понимают прежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее (не). Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего.

Возрастная структура популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

латентный период - состояние семени;

прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);

генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);

постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи (определяет роль особи в популяционных процессах).

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию. То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства.

У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку. Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов.

Половая структура популяции. Половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). У муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции. Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

- единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;

- конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);

- случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее)

20 вопрос

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки – этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обитатели с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, например одиночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих насекомых, например божьей коровки, хищных жуков‑жужелиц и др.

У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей – в местах зимовок, в период, предшествующий размножению, и т. п. Так, бабочки‑крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях или других укрытиях.

Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц – грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п.

Более сложная форма колонии – такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего такими общими функциями становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, ласточки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке, – песцов, ястребов, сов и др.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как территориальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых – термитов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях‑семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций, существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении определенных операций.

Стаи - это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких‑либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две категории: 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при перелетах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. Стайность известна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопитающих велика роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Стада - это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования‑подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад – это группы с временными либо относительно постоянными лидерами. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, так как периодически им приходится делать это в одиночку. Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть использован всей группой.

В крупных стадах выделяются также объединения, представляющие семейные или возрастные группы, внутри которых контакты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования‑подчинения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от лидеров, характеризуются поведением, непосредственно направленным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возникают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении семейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за ней следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жеребец‑вожак.

Вопрос 21

Каждый биоценоз слагается из определенных экологических групп организмов. Эти группы, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь неодинаковый видовой состав. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на увлажненных территориях – гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соотношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах – фитофаги и т. д.

Многие виды, определяющие экологическую структуру сообщества, занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Они называются замещающими или викарирующими.

ПРИМЕРЫ. Антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки и кенгуру в саваннах Австралии, куница в европейской и соболь в азиатской тайге. В пределах северотаежной подзоны: ель черная на Аляске, ель обыкновенная на Кольском полуострове и лиственница Каяндера на севере Дальнего Востока.

Таким образом, экологическая структура биоценоза – это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе определенные функции.

Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и пространственной, а также с особенностями экологической ниши служит его макроскопической характеристикой. Она дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость во времени и пространстве, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропических факторов.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), эколого-морфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.).