Генетическая рекомбинация

Примером является мейотическая рекомбинация (кроссинговер) у эукариот, которая происходит в клетках после репликации, в профазе первого мейотического деления. Во время лептотены хромосомы конденсируются и становятся видимыми, В каждой из них после репликации дуплексная ДН К представлена двумя сестринскими хроматидами. Под электронным микроскопом видно, что на стадии лептотены пара сестринских хроматид каждой хромосомы формирует единый осевой элемент. Установлено, что у млекопитающих он состоит из белков SCP2 и SCP3 (от англ. synaptonemal complex proteins). На следующей стадии, зиготене, гомологичные хромосомы начинают соприкасаться друг с другом (конъюгировать) на отдельных, пока еще коротких участках. Одновременно осевые элементы гомологичных хромосом начинают соединяться попарно с помощью белка SCP1, который протягивается поперек между ними в виде субмикроскопических волокон (филамент). По завершении конъюгации, на стадии пахитены гомологичные хромосомы оказываются объединенными в биваленты по всей длине за счет специфической структуры, состоящей из двух продольных белковых тяжей. Это - так называемые латеральные элементы, в состав которых входят осевые элементы с прикрепленными к ним, петлеобразно уложенными фибриллами хроматина сестринских хроматид. Латеральные элементы соединены между собой поперечными белковыми волокнами, которые в совокупности формируют третью продольную структуру - центральный элемент. Из двух латеральных и одного центрального элемента образуется электроноплотная трехполосная структура, так называемый, синаптонемный комплекс, в котором гомологичные хромосомы прилегают к латеральным элементам с двух сторон, и этот контакт происходит «точечно» (в местах прикрепления петель к синаптонемному комплексу по всей era длине). Функциональное значение этой структуры, напоминающей застежку «молнию», состоит в том, что, с одной стороны, она не дает конъюгирующим хромосомам необратимо слипнуться, а с другой стороны — закрепляет их в строго гомологичном относительно локализованных на них генах взаиморасположении. В зависимости от размера генома у разных видов могут варьировать размеры синаптонсмного комплекса: общая ширина его трехполосной ленты составляет от 76 до 240 нм, а длина соответствует также видоспецифичной длине бивалентов в профазе 1 мейоза.

На стадии диплотены гомологичные хромосомы бивалентов начинают расходиться, но обнаруживается, что несестринские хроматиды в биваленте остаются сцепленными в некоторых точках, образуя фигуру, получившую название хиазмы. На стадии диакинеза хромосомы конденсируются путем спирализации, а хиазмы вследствие отталкивания гомологов начинают сдвигаться к краям хромосом. В этот момент все четыре хроматиды становятся видимыми. Это — прямые наблюдения, и они позволяют сделать некоторые предположения о процессе рекомбинации.

Профаза первого деления мейоза — единственный момент, когда гомологичные хромосомы образуют комплекс друг с другом, что, является условием, необходимым для осуществления рекомбинации. Можно полагать, что именно в обеспечении рекомбинации и состоит суть синапса—образование синаптонемногокомгаткса, временной структуры, которая формируется на стадии зиготены и разрушается в диплотене. Согласно мнению авторов приведенной выше гипотетической схемы, синаптонемный комплекс «...необходим для организации хроматина ввиде серии латеральных петель, основания которых собраны в линейную последовательность на поверхности его латеральных элементов и доступны для узнавания гомологичных локусов и кроссинговера». Существует очень правдоподобная, но до настоящего времени не всеми исследователями разделяемая гипотеза, что хиазмы представляют собой места прохождения рекомбинаций- ведь количество тех и других примерно совпадает. Это позволяет локализовать время происхождения процесса рекомбинаций, и считать, что даже на стадии диакинеза в местах рекомбинации хромосомы все еще остаются связанными посредством нитей ДНК.