Механизмы замыкания УР

При сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным(пищевым) подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковым (и подкорковым) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т.е. образование условного рефлекса- это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов. ”Собственное” эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в тоже время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции. По мере образования ассоциативной связи порог восприятия условного сигнала понижается, т.е. повышается возбудимость афферентной части безусловнорефлекторной дуги первого из сочетаемых раздражителей; параллельно этому повышается возбудимость в корковом представительстве подкрепляющего раздражителя и его эфферентной части безусловнорефлекторной дуги. При попарном сочетании между собой двух типичных безусловных рефлексов (пища, локальное электрораздражение кожи и т.д.), при сочетании таких раздражителей вырабатывались условные рефлексы с двухсторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение. Таким образом было установлено, что возбуждение одного рефлекса тонически меняет исходный функциональный фон другого рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специфическая эфферентная реакция, а воспринимающие эл-ты сигнального раздражителя остаются свободными для замыкания с вновь образуемыми рефлексами. Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью “переключения” в внд. В переключательной функции коры участвуют тонические (настроечные, подготовительные) и фазичиские (завершающие, командные, исполнительные) механизмы. П.К. Купалов в 1963г. выдвинул концепцию укороченных условных рефлексов. Он выделил два механизма, участвующих в условнорефлекторной деятельности: первый, настроечный, регулирующий общий тонус и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров; второй, запускающий процессы, которые осуществляют ту или иную условную реакцию.Ю. Конкорский делает важный вывод, что в процессе выработки условного рефлекса формируется связь условного стимула и всей внешней ситуации с безусловным драйв-рефлексом (мотивацией), помимо этого устанавливается связью между условным сигналом и исполнительным рефлексом. Таким образом, на тонус головного мозга оказывают влияние не только внешние индифферентные раздражители, но и внутренние мотивационные механизмы. По исследованиям Б.И. Котляра следует, что мотивационное возбуждение, на котором базируется конкретный условный рефлекс, оказывает значительный вклад в формирование уровня тонической активности и условного ответа нейронов, участв. в реализации условного рефлекса. Тонический регуляторный механизм определяет “предстартовый” уровень функционирования мозга. После достижения качественно специфического для каждого рефлекса состояния различных отделов мозга и избирательного повышения возбудимости в афферентных путях условного раздражителя и эфферентных путях подкрепляющего рефлекса в ответ на условный сигнал происходит запуск условного ответа. Формирующийся специфический уровень центрального тонуса и предопределяет выбор программы условнорефлекторного поведения.