Экспансия повторов: парадоксы нестабильности

В 1943 была описана сцепленная с полом умственная недостаточность, поражающая в основном мужчин (синдром Мартина-Белл). В 1969 году обнаружено, что у многих пациентов в культуре клеток в условиях повышенного содержания фолатов Х-хромосома пациентов обладает повышенной ломкостью в определенном участке. В последующем этот участок был точно цитогенетически локализован в районе Xq27.3.

После синдрома Дауна синдром ломкой Х-хромосомы (или FraX — Fragile X) является наиболее частым наследственным дефектом, приводящим к умственной отсталости. У мужчин он встречается с частотой 1/1500 и в более легкой форме поражает и женщин с частотой 1/2500. В 1991 г данный ген было клонирован и обозначен как FMR1 (FraX Mental Retardation — умственная отсталость, связанная с ломкой Х-хромосомой). Молекулярный анализ показал, что необычные особенности наследования этого синдрома связаны с расположенным в гене блоком триплетных повторов CGG (Jordan В., 1991; Mandel J. L., Heitz, 1992; Reiss A. L., et. al., 1994).

Вначале полагали, что женщины, гетерозиготные по FraX хромосоме нормальны, но потом оказалось, что у 30% из них проявляется умственная отсталость. Одна из аномалий наследования этого дефекта носит название "парадокс Шермана": в 20% семей у мужчин-носителей FraX синдром не проявляется, но пройдя одно поколение через дочерей-гетерозигот, FraX-хромосома вызывает заболевание у внуков. Иными словами, происходит как бы автогенетическое предсказуемое усиление действия мутации в ряду поколений или антиципация (упреждение).

Клонирование гена во многом прояснило его необычное поведение и привело к необходимости помимо нормы и мутации различать состояние премутации. К норме относят индивидов с числом внутригенных тринуклеотидных повторов CGG от 6 до 46. Если число повторов составляет 52–100, такой генотип диагностируют как премутантный. Семейный анализ показал, что у носителей премутации разброс по размеру повторенного блока в следующих поколениях закономерно возрастает. Чем длиннее блок повторов, тем выше риск перехода в потомстве к полной мутации. Наконец, когда число повторов значительно превышает 200–250, это приводит к полной мутации: умственной отсталости у всех мужских носителей такого варианта гена и снижению умственной активности у примерно 50% женщин; ломкость X-хромосомы в культуре клеток повышается до 80–90%. Наблюдается нестабильность гена по числу повторов в соматических и половых клетках.

У полных мутантов триплетный блок CGG и весь район данного гена подвергается метилированию, что приводит к инактивации гена: отсутствию транскрипции и белка FMR1. Именно отсутствие нормального продукта гена FMR1, а не само по себе увеличение повторов приводит к фенотипическому дефекту, ибо были обнаружены редкие нормальные особи, у которых число повторов достигало мутантного уровня, однако по какой-то причине блок не был метилирован (Reiss, et. al., 1994).

Причины, приводящие к амплификации тринуклеотидного повтора неясны. Связь характера мутантного выражения гена с числом повторов дает возможность молекулярной пре- и постнатальной диагностики заболевания. Интересны результаты популяционного и семейного анализа молекулярного статуса FMR1 гена. Тестирование 977 генетически несвязанных индивидов по числу повторов у них и их потомков дало частоту премутации 1 на 510. Однако, некоторые варианты FMR1 гена с числом повторов более 46 не подвергались амплификации в следующем поколении (Reiss, et al., 1994). Это указывает на роль генотипа в контроле генной нестабильности, что хорошо установлено в модельных опытах на дрозофиле.

Молекулярный анализ необычного поведения нестабильных генов, вызванных экспансией тринуклеотидных повторов, интересен с позиций общей и эволюционной генетики. Впервые представление об особом лабильном состоянии наследственных факторов ввел создатель мутационной теории Гуго де Фриз. Его статья, опубликованная в 1913 г. "Типы скрещиваний у энотер" содержит раздел "Гипотеза о лабильных генах". Де Фриз сделал вывод, что помимо активного и неактивного состояния наследственных факторов следует выделять и лабильное состояние. Оно встречается гораздо реже, "находится в причинной связи с процессом мутирования" и характеризует случаи, где наблюдается повышенная мутабильность (Г. де Фриз, 1932, с. 116).

К сходному выводу в начале 50-х годов пришла Барбара МакКлинток в результате анализа супермутабильности у кукурузы (разделы 3.3, 4.6.3). Она впервые связала поведение нестабильных генов с подвижными контролирующими элементами и показала, что эти элементы, в частности Spm, могут находиться в разных динамических состояниях: активном, неактивном и третьем — лабильном или программированном (McClintock, 1965, 1978, 1984; Федорофф, 1984).

Обнаружена молекулярная подоплека разных состояний Spm -элемента. В его промоторной области есть два регуляторных участка, составленные из повторов, которые способны метилироваться и блокировать транскрипцию элемента. Если все блоки повторов деметилированы, элемент неактивен. В лабильном состоянии метилирована только часть повторов, и в зависимости от степени метилирования меняется поведение и характер выражения Spm. Переход элемента из лабильного в активное состояние может происходить в ходе онтогенеза в соматических клетках, а также постепенно — в ряду поколений (Fedoroff, et al., 1995).

Таким образом, и у кукурузы, и у человека нестабильность и появление предмутационных состояний связаны со сходной структурно-функциональной организацией локусов: наличием в их составе блоков повторов, их способностью к метилированию и зависимостью активности гена от уровня метилирования его повторов. Несомненно, что спектр явлений в области медицинской генетики, связанный с неканоническим наследованием будет расширяться. Надеюсь, что проведенный в данной работе концептуальный анализ эволюции взглядов в генетике на наследственность и изменчивость поможет читателю лучше ориентироваться в этой области.

Общее заключение

Настоящая работа посвящена научно-историческому исследованию современной генетики в ее взаимодействии с эволюционной теорией. Основное внимание уделено анализу глубоких революционных изменений в системе взглядов на организацию генома и наследственную изменчивость в процессе перехода от классической к современной генетике. Рассмотрена содержательная сторона ряда новых непредсказуемых открытий, которые привели к концепции динамического генома. На этой основе предложен новый концептуальный подход к организации наследственной системы.

Синтетическая теория эволюции опиралась на моргановское представление о том, что наследственные изменения связаны лишь с мутациями генов, их числа и положения в хромосоме. Развиваемая автором в течение ряда лет концепция исходит из представлений о геноме как системе взаимодействующих между собой информационных макромолекул и существовании разных форм наследственной изменчивости.

Геном естественным образом подразделяется на две подсистемы — облигатных и факультативных компонентов (ОК и ФК), каждая из которых имеет свои особенности изменчивости. Помимо мутационной, следует выделять вариационную и эпигенетическую (эпигенную) формы наследственных изменений. Деление наследственной памяти на постоянную и оперативную, воплощенное в виде генов и генных комплексов, с одной стороны, и множества факультативных элементов, с другой стороны, а также динамический способ хранения и передачи наследственной информации — все это обеспечивает разнообразные неканонические формы и пути наследственной изменчивости и преобразования генотипа, которые не знала или не допускала классическая генетика и базирующаяся на ней СТЭ.

На заре молекулярной генетики был распространен тезис: "что верно для бактерии, то верно для слона". Теперь этот тезис можно перефразировать: "что верно для бактерии, неверно даже для дрожжей". Открыто удивительное разнообразие в организации и функционировании наследственного аппарата, начиная от вирусов и кончая высшими эукариотами. В статье с характерным названием "Новые выкрутасы ДНК" научный обозреватель журнала "Scientific American" приводит характерные слова одного из основателей молекулярной генетики, нобелевского лауреата Джошуа Ледерберга: "Теперь следует считать большим везением, что нам вообще удается найти какие-либо обобщения. Невероятно, чтобы мы отыскали какие-либо общие принципы, которые имели бы абсолютное универсальное действие" (Rennie J., 1993).

В генетике и биологии, изучая разнообразие форм живых организмов на всех уровнях их организации, разумно, видимо, руководствоваться принципом, который давно сформулирован религиозными мыслителями и на который постоянно указывал А. А. Любищев: "единство целого при свободе частей". Так организована и функционирует и клетка в целом, и ее наследственная система. Таков же принцип организации совершенного человеческого общества.

Структура и функция генома, характер его изменчивости — лишь частный случай биологической организации и биоразнообразия. Прогресс знаний в этой области может быть основан лишь на гармонии рационального, эмоционального и интуитивного способов научного познания (Баранцев, 1994). Изучение истории генетики, особенно в ее взаимодействии с эволюционной проблематикой, показывает эвристичность гносеологических принципов, развитых М. Полани, П. Фейерабендом, а в отечественной философии науки — А. А. Любищевым, Ю. А. Шрейдером, Р. Г. Баранцевым, на которые во многом опирался автор.

Обосновано положение, что каждое новое открытие в генетике, начиная с законов Грегора Менделя, мутационной теории Гуго де Фриза, работ В. Иогансена, Н. И. Вавилова, С. С. Четверикова может быть представлено как ограничение тех или иных постулатов классической дарвиновской концепции или селектогенеза. Прежде всего это касается ограничения положения о ведущей роли отбора. Возникшая в 30-е годы эволюционная концепция (СТЭ), объединившая селектогенез с хромосомной теорией наследственности, требует в этом смысле пересмотра ввиду очевидной неполноты последней и серии открытий, приведших к представлению о динамичном геноме.

Одно из важных концептуальных положений современной генетики состоит в открытии способности наследственной системы к "естественной генетической инженерии" (термин J. Shapiro). Клетка в ответ на вызов среды переходит на режим генетического поиска и реорганизации структуры и функции генома. Проблему возникновения спонтанных наследственных изменений следует рассматривать в аспекте взаимодействия в системе среда — факультативные — облигатные элементы.

Реакция клеточного генома на вызов среды (в широком смысле слова) двухэтапна. В ответ на относительно слабые (немутационные) воздействия среды реагирует сначала подсистема факультативных элементов, в которой возникают вариации в их числе и топографии. Эти изменения пограничны между наследственными и ненаследственными и обратимы. И лишь на втором этапе изменения затрагивают гены и генные комплексы. Многие транспозоны эукариот организованы как эпигены и имеют динамические механизмы авторегуляции их числа и активности. В рамках вариационной и эпигенетической изменчивости возможно наследование признаков, модифицированных у особей в ходе онтогенеза. В современной эволюционной генетике открыты автогенетические механизмы, которые могут определять направление и ход эволюции в разных филетических линиях. Одним из таких автогенетических механизмов является наращивание ДНК и увеличение доли факультативных элементов в геноме. Это создает основу для эволюционного потенциала, которым обладают виды с большим геномом, и последующего "сброса" ДНК. Перераспределения в составе и топографии облигатных и факультативных элементов изменяют характер генной регуляции и представляют собой характерную особенность процесса макроэволюции.

Наблюдаемые регулярно в природе активация мобильных элементов, а также характер их транспозиций в онтогенезе, снимают выдвигавшиеся ранее возражения против гипотез сальтационного видообразования, основанных на быстрой реорганизации генома и характера его морфогенетической регуляции, на возникновении макромутаций или системных мутаций.

Современная генетика представляет солидную основу и для вывода, который сделали авторы, рассмотревшие проблемы на стыке генетики, эмбриологии, эволюции: "Мы освободились от концепции эволюции путем создания новых генов в результате постепенного замещения нуклеотидов и вынуждены искать механизмы эволюции на уровне организации генов и их экспрессии в процессе онтогенеза, с тем чтобы объяснить быстрые и глубокие изменения морфологии" (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986, с. 74).

В шестой главе книги с научно-исторических позиций рассмотрен процесс восприятия новых открытий в генетике. Сопоставление научных судеб ученых-первооткрывателей Грегора Менделя в XIX веке и Барбары МакКлинток в XX веке показывает, что задержка (лаг-период) в признании ряда крупных открытий в науке есть закономерность ее динамики. Она состоит в том, что проникновение творца в тайны природы основано в значительной мере на эмоциональном и интуитивном началах и не может быть полностью рационально обосновано. Постижение нового со стороны других членов сообщества требует активных усилий в соответствии с принципом сочувствия.

Скепсис членов научного сообщества и его нежелание быстро отказываться от старых, но еще работающих постулатов в пользу новых и необычных — нормальное инерционное явление. Лаг-период в 20–30 лет в признании крупных открытий есть одна из закономерных особенностей в динамике научного знания.

В последней главе показано, что анализ эволюции взглядов на проблемы организации генома, расширение представлений о путях и формах наследственной изменчивости позволяет не только ориентироваться в современной мобильной или "подвижной" генетике и идущих в ней дискуссиях, но имеет самое непосредственное отношение к актуальным вопросам теории и практики медицины, в особенности медицинской генетики и педиатрии.

Литература

Агол В. И. Репликация и транскрипция вирусных геномов // Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот. М.: Высшая школа, 1990. – С. 260–333.

Акифьев А. П. Острова в океане или парадоксы эволюции генома // Знание–сила. – 1995. – № 8. – С. 28–38.

Александров В. Я. Проблема поведения на клеточном уровне (цитоэкология) // Успехи совр. биол. – 1970. – Т. 69, вып. 2. – С. 220–240.

Александров В. Я. Реактивность клеток и белки. – Л.: Наука, 1985. –317с.

Александров Д. А. Юрий Александрович Филипченко как генетик-эволюционист // Эволюционная генетика. – 1982. – С. 3–21.

Александров Ю. Н., Голубовский М. Д. Роль вирусов и экзогенной ДНК в естественном мутационном процессе: экспериментальное исследование на дрозофиле // Генетика. – 1983. – Т. 19. – № 11. – С. 1818–1827.

Альтштейн А. Д., Каверин Н. Н., 1980. О происхождении вирусных генетических систем // Журн. Всесос. хим. об–ва им. Д. И. Менделеева. – 1980. –Т. 25. – №3. – С. 383–390.

Ананьев Е. В. Молекулярная цитогенетика мобильных генетических элементов Drosophila melanogaster // Итоги науки. Мол. биол. – М. – 1984. – Т. 20. – С. 65–105.

Антонов А. С. Растения и животные — «живые ископаемые» // Природа. – 2000. – №10. – С. 73–78.

Антонов А. С. Предисловие // Эволюция генома. – М.: Мир, – 1986. – С. 5–8.

Антонов А. С. Генетические основы эволюционного процесса. М. – 1983.

Астауров Б. Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики. // Историко-биологические исследования. М.: Наука, – 1978. – С. 114–160.

Астауров Б. Л. О генетике и ее истории // Вопр. истории естествознания и техники. – 1987. – №3. – С. 79–87.

Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. – М.: Мир, 1978. – 463 с.

Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. – М.: Наука, 1985. – 215 с.

Баев А. А. Нобелевские премии по химии. П. Берг, У. Гилберт, Ф. Сенгер. // Природа. – 1981. – № 1. – С. 101.

Баранов В. С. Хромосомный импринтинг и межхромосомные взаимодействия в раннем развитии млекопитающих // Усп. соврем, биологии. – 1988. – Т. 105. – Вып. 3. – С. 393–406.

Баранов В. С. Молекулярная диагностика наследственных болезней // Природа. – 1996. – № 5. – С. 26–35.

Баранов В. С., Е. В. Баранова, Т. Э. Иващенко, М. В. Асеев. Геном человека и гены предрасположенности. (Введение в предиктивную медицину). – СПб.: "Интермедика", 2000.

Баранцев Р. Г. Наука — искусство — мораль (Из переписки А. А. Любищева и Б. С. Кузина, 1944–1970) // Филос. и социол. мысль. – 1989. – № 9. – С. 94–108.

Баранцев Р. Г. Динамика как путь к синтезу // Семиодинамика. – СПб.: – 1994. – С.13–21.

Баранцев Р. Г. Предпосылки новой парадигмы в трудах А. А. Любищева. В сб. Любищевские чтения. – Ульяновск: – 1997 – С. 29–30

Баранцев Р. Г. Признание — сочувствие — доверие. В сб. Любищевские чтения. – Ульяновск: – 2000.

Баранцев Р. Г., Калинин О. М. Математика в научной деятельности А. А. Любищева // Александр Александрович Любищев. – Л.: Наука, 1982. С. 65–80.

Беляев Д. К., Гиляров М. С., Татаринов Л. П. По поводу книги В. А. Кордюма "Эволюция и биосфера" // Природа. – 1985. – № 1. – С. 120–122.

Берг Л. С. Труды по теории эволюции. – Л.: Наука, 1977. – 387 с.

Берг Р. Л. Мутация "желтая" yellow в популяциях Drosophila melanogaster г. Умани // Вестник ЛГУ. – 1961. – Сер. биол. – Т. 3. – С. 77–89.

Берг Р. Л. Эволюция и генетика. – Новосибирск: Наука, 1993.

Бергельсон Л. Д. Возрождение липидологии: надежды и тревоги // Химия и жизнь. – 1988. – №5. – С. 30–35.

Бердников В. А. Молекулярные аспекты видообразования // Методологические и философ. проб. биологии. – Новосибирск: Наука, 1981. – С. 123–137.

Бердников В. А. Основные факторы макроэволюции. – Новосибирск: Наука, 1990. – 250 с.

Бердников В. А. Эволюция и прогресс. – Новосибирск.: Наука, 1991. – 192 с.

Бердяев Н. А. Истоки и смысл русского коммунизма. – М.: Наука, 1990. – 222 с.

Биология вирусов животных. – М.: Мир, – 1977. – Т. 2.

Бирштейн В. Л. Цитогенетические и молекулярные механизмы эволюции позвоночных. – М.: Наука, 1987.

Бляхер Л. Я. Проблема наследования приобретенных признаков. М.: Наука, 1971. – 183 с.

Богданов Е. А. Менделизм или теория скрещиваний. – М.: Моск. с.-х. ин–т, 1914.–626с.

Боркин Л. Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биол. – 1980. – Т. 41. – С. 485–506.

Босток К. Д., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. – М.: Мир, 1981.–598 с.

Босток К. Д., Тайлер-Смит К. Изменение геномной ДНК в клетках, устойчивых к метатрексату // Эволюция генома. – М.: Мир, 1986. – С. 79–100.

Вавилов Н. И. 1940. Отчет Института генетики за 1939 г. // Вавиловское наследие в совеменной науке. – М.: Наука, 1989. – С. 318.

Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Классики современной генетики. – М.: – 1968.

Вавиловское наследие в современной биологии. – М.: Наука, 1989.

Вахтин Ю. Б. Эпигенетическая изменчивость соматических клеток / В кн.: Физиологическая генетика. – Л.: 1976. – С. 225–236.

Вахтин Ю. Б. Генетическая теория клеточных популяций. – Л.: Наука, 1980.–167 с.

Вахтин Ю. Б. Диссимбиотическая концепция старения. – Л.: Ин-т цитологии и генетики, – 1985. – 65 с.

Верховский Л. И. Этюды о биологической памяти // Химия и жизнь. – 1984. – С. 64–70.

Воинов И. Н. Пространственные перемещения вирусов в биосфере // Минск: Беларусь, 1984. – 140 с.

Болькенштейн М. В. Трактат о лженауке // Химия и жизнь. – 1975. – №10.

Воронцов Н. Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. – 1975. – №4. – С. 107.

Воронцов Н. Н. Рец.: В. А. Кордюм. Эволюция и биосфера. – Киев: Наукова Думка, 1982 // Мол. биол. – 1984. – Т. 18. – С. 855–857.

Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М.: Знание, 1984.–62 с.

Воронцов Н. Н. Постепенное или внезапное видообразование: "или–или" или "и–и"? // Дарвинизм: история и современность. – Л.: Наука, 1988а. –С. 87–103.

Воронцов Н. Н. Макромутация и эволюция: фиксация гольдшмитовских макромутаций как видовых и родовых признаков // Генетика. – 1988б. – Т. 24. – №6. – С. 1081–1087.

Воронцов Н. Н., Голубовский М. Д. Популяционная и эволюционная генетика в СССР в вавиловское время (1917–1941) // Вавиловское наследие в современной биологии. – М.: Наука, 1989. – С. 270–298.

Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. – М.: Наука, 1988.

Галл Я. М. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. – СПб.: Наука, 1993.

Галло Р. К. Первый ретровирус человека // В мире науки. – 1987. – №2. – С. 44–56.

Галло Р. К., Монтанье Л. СПИД в 1988. – В мире науки. – № 12. – С. 8–19.

Гаманьков А. В. Синтез или противоречие // Природа. – 1990. – № 4. – C. 73–79.

Гвоздев В. А., Кайданов Л. 3. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей D. melanogaster // Журн. общ. биологии. – 1986. – Т. 47. – С. 51–63.

Гвоздев В. А., Кайданов Л. 3. Системные изменения мобильных элементов в геноме Drosophila melanogaster, сопровождающие процессы селекции // Молекул, механизмы генет. проц. – М.: Наука, – 1990. – С. 26–36.

Гейзен Г. и др. Движение ДНК через генетические барьеры: явление корончатых галлов. В сб.: Мобильность генома растений. – М.: Агропромиздат, 1990. – с. 18–55.

Генетические основы селекции клубеньковых бактерий. (Ред. Б. В. Симаров). – Л.: Агропромиздат, 1990.

Геодакян В. А. О структуре эволюционирующих систем // Проблемы кибернетики. – 1972. – Вып. 25. – С. 81–91.

Георгиев Г. П. Гены высших организмов и их экспрессия. – М.: Наука, 1989. – 254 с.

Георгиевский А. Б. Эволюция адаптации. – Л.: Наука, 1989.

Герасимова Т. И. 'Транспозиционные взрывы" при дестабилизации генома у Drosophila melanogaster // Молекулярные механизмы генетических процессов. – М.: Наука, 1985. – С. 13–19.

Герасимова Т. И. Транспозиционные взрывы, транспозиционная память и их возможное эволюционное значение // Молекулярные механизмы генетических процессов. – М.: Наука, 1990. – С. 99–108.

Гершензон С. М. Некоторые замечания о рецензии Б. М. Медникова и A. В. Яблокова на книгу В. А. Кордюма "Эволюция и биосфера" и об ответе B. А. Кордюма на эту рецензию // Цитол. и генетика. – 1984. – Т. 18. – №1. – C. 72–73.

Гершензон С. М. Мутации. – Киев: Наукова Думка, 1991. – 112 с.

Гершензон С. М. Происхождение и эволюция пола // Природа. – 1991. – №1.– С. 24–30.

Гершензон С. М., Александров Ю. Н. Мутагенное действие природных и синтетических полинуклеотидов и проблема направленных мутаций // Журн. общ. биол. – Т. 43. – №6. – С. 747–763.

Гершкович И. Генетика. – М.: Наука, 1968.

Гизатулин Ф. Ш., Лезин Г. Е., Бабынин Э. В. Индуцированный голодом мутагенез у Salmonella typhimurium // Генетика. – 1995. – Т. 31. – №10. – С. 1380–1385.

Глебов О. К. Генетическая трансформация соматических клеток. – Л.: Наука, 1989. – 351 с.

Глушакова Т. И. Развитие представлений об индивидуальности хромосом. – М.: Наука, 1983. – 120 с.

Голубовский М. Д. Некоторые аспекты взаимодействия генетики и теории эволюции // Методологии и философ. пробл. биологии. – Новосибирск: Наука, 1981. – С. 69–92.

Голубовский М. Д. Судьба открытия Менделя и принцип красоты // Знание — сила. – 1982. – №6. – С. 43–47.

Голубовский М. Д. Критические исследования в области генетики // Александр Александрович Любищев. – Л.: Наука, 1982. – С. 52–62.

Голубовский М. Д. Родословная, в которой многоплодие сочетается с бесплодием // Генетика. – 1984. – №6. – С. 1052–1054.

Голубовский М. Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариот // Усп. соврем, биологии. – 1985. – Т. 100. – Вып. 6. – С. 323–339.

Голубовский М. Д. Отцы и близнецы // Природа. – 1986. – № 3. – С. 23–34.

Голубовский М. Д. Классическая и современная генетика: эволюция взглядов на наследственную изменчивость // Эволюционная биология (Труды Санкт-Петербург, общества естествоиспьгг.). – 1994. – Т. 90. – вып.16. – С. 37–47.

Голубовский М. Д. Эволюция представлений о наследственности: Старые и новые дискуссии. В кн.: Эволюционная биология: история и теория – СПб., 1999.

Голубовский М. Д. Ревизия проблемы наследования приобретенных признаков. – В сб.: XII Любищевские чтения. – Ульяновск: 2000.

Голубовский М. Д, Иванов Ю. Н., Захаров И. К., Берг Р. Л. Исследование синхронных и параллельных изменений в генофонде природных популяций плодовых мух Drosophila melanogaster // Генетика. – 1974. – Т. 10. – № 4. – С. 72–82.

Голубовский М. Д. Беляева Е. С. Вспышка мутаций в природе и мобильные генетические элементы: Изучение серии аллелей в локусе singed // Генетика. – 1985. – Т. 21. – №10. – С. 1662–1670.

Голубовский М. Д., Голубовская И. Н. Возможные цитогенетические механизмы прямого отцовского влияния на близнецевость у человека и их следствия: гипотеза // Генетика. – 1984. – №6. – С. 1043–1051.

Голубовский М. Д., Ерохина И. Д. Мутационный процесс в линиях с супермутабильными аллелями локуса singed у Drosophila melanogaster // Генетика. – 1977. – Т. 13. – №7. – С. 1210–1219.

Голубовский М. Д., Захаров И. К. Совместные реверсии двух нестабильных мутаций в Х–хромосоме Drosophila melanogaster // Генетика. – 1979. – Т. 15. – №9. – С. 1599–1609.

Гольдшмит Р. Основы учения о наследственности. – СПб.: Изд-во Девриена, 1913. – 428 с.

Грант В. Эволюция организмов. – М.: Мир, 1980. – 407 с.

Грант В. Видообразование у растений. – М.: Мир, 1984. – 528 с.

Гродницкий Д. А. Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма // Ж. общ. биол. – 2000 – №61(4). – С. 371–378.

Даревский И. С. Эпистандартная эволюция и гибридогенное видообразование у пресмыкающихся // Журн. общ. биологии. – 1995. – Т. 56, – №3. – С. 310–316.

Даревский И. С., В. В. Гречко, Л. А. Куприянова. Ящерицы, размножающиеся без самцов. // Природа. – 2000. – № 9. – С. 61–67.

Дарвинизм: история и современность / ред. Э. И. Колчинский, Ю. И. Полянский. – Л.: Наука, – 1988. – 231 с.

Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: Мир, 1993.

Дулитл У. Ф. Четырнадцать месяцев концепции "эгоистичной ДНК" // Эволюция генома. – М.: Мир, – 1986. – С. 13–39.

Евгеньев М. Б. Повторяющаяся фракция ДНК в геноме Drosophila lummei, влияющая на репликацию и поведение хромосом в митозе // Молекул, биол. – 1982. – Т. 16. – вып. 3. – С. 626–631.

Евгеньев М. Б., Ениколопов Е. Н., Пеунова Н. И. Транспозиция мобильных диспергированных генетических элементов у дрозофилы // Докл. АН СССР. – 1982. – Т. 64. – №6. – С. 145.

Жакоб Ф. Генетика бактериальной клетки (Нобелевская лекция) /В кн.: И. Гершкович. Генетика. – 1968. – С. 660–675.

Жакоб Ф., Вольман Э. Пол и генетика бактерий. – М. – 1962. – 475 с.

Жданов В. М. Эволюция вирусов. – М.: Медицина, 1990. – 370 с.

Жданов В. М., Тихоненко Т. И. Вирусы и генетический обмен в биосфере (вирусы как фактор эволюции) // Методологические проблемы вирусологии /Под ред. Г. И. Царегородцева. – М. – 1975. – С. 155–168.

Заблуждающийся разум: Многообразие вненаучного знания. – М.: Политиздат, 1990. – 464 с.

Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859–1920-е годы). – Л.: 1973. – 423 с.

Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. – Л.: – 1977. – 235 с.

Захаров И. А. Физиология генетических процессов в клетке /В кн.: Физиологическая генетика. – Л.: 1976. – С. 114–160.

Зильбер Л. А. Вирусо-генетическая теория возникновения опухолей. – М.: Наука, 1968. – 285 с.

Ильин Ю. В. Повторяющиеся гены эукариот // Молекул. биол. – 1982. – Т. 16. – №2. – С. 229–257.

Инге-Вечтомов С. Г. Система генотипа // Физиологическая генетика. – Л.: Медицина, 1976. – С. 57–114.

Инге-Вечтомов С. Г. Молекулярные механизмы наследственной и ненаследственной изменчивости // Эволюционная генетика. – Л.: ЛГУ, 1982. – С. 22–30.

Инге-Вечтомов С. Г. Введение в молекулярную генетику. – М.: Высшая школа, 1983. – 343 с.

Инге-Вечтомов С. Г. Прионы дрожжей и центральная догма молекулярной биологии. – Вестник РАН. – 70(4). – 2000. – С. 299–306.

Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. – М.: Сельхозгиз, 1933. – 368 с.

Кайданов Л. 3. Генетика популяций. – М.: Высшая школа, 1996. – 320 с.

Кайданов Л. 3., Мыльников С. В., Иовлева О. В., Галкин А. П. Направленный характер генетических изменений при длительном отборе линий Drosophila melanogaster по адаптивно важным признакам // Генетика. – 1994. – Т. 30. – №8. – С. 1085–1096.

Канаев И. И. Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дарвина до наших дней. – М.-Л.: Наука, 1966.

Каллис К. А. Изменение последовательностей и стресс // Мобильность генома растений. – М.: Агропромиздат, 1990. – С. 165–175.

Квитко К. В., Чемерилова В. И. Адаптивное значение полиплоидии у водорослей на примере хламидомонад // Эволюц. генетика. Л. – 1982. – С. 1170–140.

Керкис Ю. Я. Физиологические изменения в клетке как причина мутационного процесса // Усп. совр. биол. – 1940. – Т. 12. – С. 143–155.

Кимура М. Молекулярная эволюция. Теория нейтральности. М.: 1985.

Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1988.

Колчинский Э. И. Эволюция биосферы (Историко-критические очерки исследований в СССР). Л.: Наука, 1990 – 236 с.

Кольцов Н. К. Генетический анализ психических особенностей человека // Русский евгенич. журнал. – 1923. – № 2. – С. 254–307.

Кордюм В. А. Перенос информации в биосфере и возможное эволюционное значение этого процесса // Успехи соврем. биол – 1976. – Т. 8 – Вып.1. – С. 51–67.

Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев: Наукова Думка, 1982. – 260 с.

Кордюм В. А. И тогда я сел писать эту книгу. Киев. – 1993. – 247 с.

Корогодин В. И. Кариотаксоны, надежность генома и прогрессивная биологическая эволюция // Природа. – 1985. – № 2. – С. 1–14.

Корочкин Л. И. Введение в генетику развития. М.: Наука, 1999.

Корочкин Л. И. Эволюционное значение генетических подвижных элементов // Цитология и генетика. – 1983. – Т.17. № 4. – С. 67–78.

Корочкин Л. И. Генетика развития и некоторые молекулярные моменты эволюции (гипотеза) // Молекул, генетика и биофизика. – Киев. – 1984. – Вып. 9. – С. 75–82.

Корочкин Л. И. Параллелизм в молекулярной организации геномов и проблемы эволюции // Молекулярные механизмы генетических процессов. – М.: Наука, 1985.

Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток. – 1986. – 140 с.

Красилов В. А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза // Эволюционные исследования: Макроэволюция. – Владивосток: – 1984. – С. 4–12.

Кун Т. Структура научных революций. – М.: Прогресс, 1977. – 300 с.

Кунин Е. В., Чумаков К. М. Вирусы без нуклеиновой кислоты? // Природа. – 1985. – № 9. – С. 58–68.

Лабас Ю. А., Хлебович В. В. "Фенотипическое окно" генома и прогрессивная эволюция // Соленостные адаптации водных организмов. – Л.: Наука, 1976. – С. 4–25.

Лакатос И. История науки и ее реконструкция // Структура и развитие науки. – М.: Прогресс, 1978. – С. 203–269.

Лобашев М. Е. Генетика. – Л.: ЛГУ, 1967. – 544 с.

Лобашов М. Е. Физиологическая гипотеза мутационного процесса // Исследования по генетике. – 1976. – Вып. 3. – С. 3–14.

Льюин Б. Гены. – М.: Мир, 1987. – 544 с.

Любищев А. А. О природе наследственных факторов // Изв. биол. НИИ Пермского ун-та, 1925. – Вып. 4. – С. 1–125.

Любищев А. А. Уроки самостоятельного мышления. (Сокращ. вариант работы "Уроки истории науки") // Изобрет. и рацион. – 1975. – №8. – С. 36–41; №9. – С. 43–45.

Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. – М.: Наука, 1982. – 277с.

Любищев А. А. В защиту науки: Статьи и письма. (Ред. Голубовский М. Д.) – Л.: Наука, 1991. – 295 с.

Любищев А. А. Наука и религия (Отв. ред., сост. предисл. Баранцев Р. Г.). – СПб.: Алетейя, 2000.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. – М.: Мир, 1974.

Малецкий С. И. Введение в популяционную биологию и генетику растений. Новосибирск: 1995.

Малецкий С. И., Колодяжная Я. С. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток и ее влияние на репродуктивные признаки у покрытосемянных растений. – Усп. совр. биол. – 1999 – 119(2) – С. 128–143.

Мандельштам О. Э. Вокруг натуралистов // Собр. соч. – 1991 – М.: Terra. – Т. 3–4. – 133с.

Материалы из архивов. О. Э. Мандельштам и Б. С. Кузин // Вопр. истории естествознания и техники. – 1987. – №3. – С. 127–144.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. – М.: Мир, 1983. – 432 с.

Маргулис Л. Б. Почему мы не понимаем живую клетку или мифы молекулярной биологии // Природа.– 1991.– №3. – С. 97–100.

Матоушкова Б., Матоушек О. Дарвинизм в Чехословакии // Анналы биол. – М.: 1959 – №2. – С. 42.

Меллер Г. Образование мутаций. Нобелевская лекция 1946 /В кн.: Гершкович И. Генетика. М.: 1968. – С. 562–574.

Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. Сер. Классики науки. – М.: Наука, 1965.

Мейен С. В. Принцип сочувствия // Пути в незнаемое. – 1977.– Вып. 13.

Мейен С. В. Проблема редукционизма в биологии // Диалектика развития в природе и научном познании. – М.: 1978. – С. 135–169.

Мейен С. В. Прогноз в биологии и уровни системности живого // Биология и современное научное знание. – М.: Наука, 1980. – С. 103–121.

Мейен С. В., Соколов Б. С., Шрейдер Ю. А. Классическая и неклассическая биология. Феномен Любищева // Вестник АН СССР. – 1977. – №10. – С. 112–124.

Мейен С. В., Чайковский Ю. В. О работах А. А. Любищева по общим проблемам биологии // А. А. Любищев. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. – Л.: Наука, 1982. – С. 5–23

Мобильность генома растений / М.: Агропромиздат, 1990. – 272 с.

Моисеев Н. Н. Случайна или неизбежна эволюция? // Химия и жизнь. – 1981. – №7. – С. 23–30.

Молекулярные механизмы генетических процессов. – М.: Наука, 1985; 1990.

Музрукова Е. Б. Роль цитологии в формировании и развитии общебиологических проблем. – М.: Наука, 1988.

Музрукова Е. Б. Научная программа Т. X. Моргана в контексте развития биологии XX столетия // Автореф. докт. дисс. – М.: 1993.

Музрукова Е. Б. Незавершенные пути теоретической биологии: Теория гена // Изв. АН – 1999. – Сер. биол. – № 2. – С. 221–227.

Назаренко С. А. Изменчивость хромосом и развитие человека. – Томск: 1993. – 200 с.

Назаров В. И. Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу. – М.: Наука, 1991. – 285 с.

Налимов В. В. Что есть истина? // Химия и жизнь. – 1978. – №1. – С. 43–50.

Налимов В. В. В поисках иных смыслов. – М.: Прогресс, 1993. – 270 с.

Нестерова Т. Б., Закиян С. М. Инактивация Х-хромосомы у млекопитающих // Генетика. – 1994. – Т. 30. – №3. – С. 259–279.

Нэнни Д. Роль цитоплазмы в наследственности // Химические основы наследственности. – М.: Мир, 1960. – С. 112–133.

Оленов Ю. М. Гены и эпигеномная изменчивость // Цитология. – 1965. – 7(3). – С. 283–302.

Осипов Д. В. Проблемы гетероморфизма ядер у одноклеточных организмов – Л.: Наука, 1981. – 165 с.

Погосянц Е. Е. Новое в цитогенетике рака // Генетика. – 1981. – Т. 18. – №2. – С. 2086–2096.

Полани М. Личностное знание. – М.: Прогресс, 1985. – 344 с.

Полянский Ю. И. Формы фенотипической изменчивости, их адаптивное значение и биологические механизмы // Вопр. экологии простейших. – Л.: Наука, 1976. – С. 5–18.

Прокофьева-Бельговская А. А. Гетерохроматические районы хромосом. – М.: Наука, 1986. – 431с.

Прозоров А. А. Строение генома бактерий: единство или многообразие // Генетика. – 1995. – Т. 31. – №6. – С. 741–752.

Пташне М. Переключение генов. – М.: Мир, 1988. – 157 с.

Пуанкаре А. О науке. – М.: Наука, 1983. – 559 с.

Пузырев В. П., Степанов В. А. Патологическая анатомия генома человека. – Новосибирск: Наука, 1997.

Ратнер В. А. Молекулярно-генетические системы управления. – Новосибирск: Наука, 1975. – 287 с.

Ригер А., М. Михаелис. Генетический и цитогенетический словарь. – М.: Колос, 1967.

Родин С. Н., Ржецкий А. Ю. Изменчивость антигенов и соматический гипермутагенез генов иммуноглобулинов // Молекулярные механизмы генет. процессов. – М.: Наука, 1990. – С. 83–93.

Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция. – М.: Мир, 1986. – 402 с.

Сальников К. В. Экстрахромосомная ДНК в клетках млекопитающих // Цитология. – 1990. – №11. – С. 1061–1071.

Сапиенца К. Геномный импринтинг // В мире науки. – 1990. – №12. – С. 14–20.

Светлов П. Г. О целостном и элементаристском методах в эмбриологии // Арх. анат. гистол. эмбриол. – 1964. – Т. 46. – №4. – С. 3–26.

Светлов П. Г. Роль внешних воздействий при реализации наследственных признаков в онтогенезе //Пробл. мед. генетики. – Л.: Медицина, 1965. – С. 106–136.

Светлов П. Г. Физиология (механика) развития. – Л.: Наука, 1978. – Т. 1–2.

Светлов П. Г., Корсакова Г. Ф. Зависимость фенотипа микроофтальмической мутации у мышей от внешних воздействий на гаметы самок двух предшествующих поколений // Генетика. – 1966. – №5. – С. 66–81.

Семиодинамика. Труды семинара. Ред. Р. Г. Баранцев. – СПб.: Петерб. гос. унив., 1994.

Серавин Л. Н. Похвальное слово Жану Батисту Ламарку // Вестник С.-Петербургского ун-та. – 1994. – Сер. 3. – Вып. 4 (№24). – С. 3–17.

Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. – М.: ИЛ, 1948.

Сойдла Т. Р. Функция гена. // Физиологическая генетика. – Л – 1976 –С. 8–56.

Стеббинс Дж. Л., Айала Ф. X. Эволюция дарвинизма // В мире науки. – 1985. – №9. – С. 38–50.

Стегний В. Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. – Томск: 1991. – 135 с.

Стегний В. Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. – Томск: Изд. Томского ун-та, 1993. – 110с.

Стегний В. Н. Проблема системных мутаций // Генетика. – 1996. – Т. 32. – №1. – С. 14–22.

Стегний В. Н. Вассерлауф И. Э. Видовая архитектоника хромосом генеративной ткани и проблемы филогенетических отношений в подгруппе melanogaster рода Drosophila (Sophophora) //Генетика. – 1994. – Т. 30. – № 4. – С. 478–483.

Стент Г. Об открытиях преждевременных и неповторимых // Краткий миг торжества. – М.: Наука, 1989. – С. 164–176.

Стент Г., Кэлинджер. Р. Молекулярная генетика. – М.: Мир, 1981.– 646 с.

Суонсон К., Мерц Т., Янг У. Цитогенетика. – М.: ИЛ, 1969.

Тахтаджян А. Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира //Ботанич. журн. – 1983. – Т. 68. – №12. – С. 1593–1603.

Тахтаджян А. Л. Дарвин и современная теория эволюции // Ч. Дарвин. Происхождение видов. – СПб.: Наука, 1991. – С. 489–522.

Тахтаджян А. Л. Principia tektologia // Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. – СПб.: Наука, СПХФА, 1998.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. – М.: Наука, 1977.

Тихоненко Т. И., Жданов В. М. Вирусы как фактор эволюции // Молекулярная биология вирусов. – М., 1976. – С. 3–16.

Уголев А. М. Концепция универсальных функциональных блоков. Эволюционные аспекты // Эволюционная биология. Труды Петерб. общ. естествоисп. – 1994. – Т. 90. – С. 97–106.

Уманский К. Г. Роль вирусов в природе. – М.: Знание, 1981. – 64 с.

Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции. В кн.: На пути к теоретической биологии. – М.: Мир, 1970. – С. 11–46.

Уоллес А. Р. Дарвинизм. – М.: Изд. Сабашниковых, 1911.

Уоллис К. Дань современному Менделю // Америка. – 1984. – №331. – С. 43.

Уотсон Дж. Молекулярная биология гена. – М., 1978 – 720 с.

Успенская 3. И., Юдин А. Л. Наследование серотипов в эксконьюгантном потомстве инфузорий дилептусов Dileptus anser // Цитология. – 2000. – Т. 42. – №11. – С. 1103–1110.

Фаг лямбда. – М.: Мир, 1975. – 422 с.

Федорофф Н. В. Подвижные генетические элементы кукурузы // В мире науки. – 1984. – №8. – С. 4–17.

Фейерабенд П. Ответ на критику / Структура и развитие науки. – М.: Наука, 1978. – С. 419–455.

Фейерабенд П. Избранные труды по методологии науки. – М.: Прогресс, 1986. – 543 с.

Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. – М.-Л.: Госиздат, 1929а. –275с.

Филипченко Ю. А. Генетика. – М.-Л.: Госиздат, 1929б. – 380 с.

Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии. – М.: Наука, 1977. – 223 с.

Фриз Г. Избранные произведения. – М. – 1932. – 147 с.

Харрис Г. Ядро и цитоплазма. – М.: Мир, 1973. – 188 с.

Хахина Л. Н. Проблема симбиогенеза. – Л.: Наука, 1979. – 156 с.

Хесин Р. Б. Непостоянство генома. – М.: Наука, 1984. – 472 с.

Хесин Р. Б. R-факторы резистентности ртути у бактерий, выделенных в районе ртутно-сурьмяного месторождения // Мол. биол. – 1985. – Т. 19, вып. 2. – С. 505–515.

Холлидей Р. Эпигенетическая наследственность // В мире науки. – 1989. – №8. – С. 30–38.

Цилинский Я. Я. Популяционная структура и эволюция вирусов. – М.: Медицина, 1988. – 240 с.

Чайковский Ю. В. Новое в проблеме факторов эволюции организмов // Диалектика развития в природе и научном познании. – М., 1978. – С. 88–134.

Чайковский Ю. В. Элементы эволюционной диатропики. – М.: Наука, 1990.

Чаргафф Э. Белибердинское столпотворение // Краткий миг торжества. М.: Наука, 1989. – С. 176–184.

Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики / Под ред. 3. С. Никоро. – М.: Наука, 1983.

Чураев Р. Н. Гипотеза об эпигене // Исслед. по математич. генетике. – Новосибирск: Наука, 1975. – С. 77–94.

Чураев Р. Н. О синтезе эпигенов. – 1981. – Препринт. – Нск. – 1981. – 35 с.

Чураев Р. Н. Прикладные аспекты концепции эпигенов // Журн. общ. биол. – 1982. – Т. 43. – №1. – С. 79–87.

Чураев Р. Н. 1992. Элементы неканонической теории наследственности. – Уфа: 1992. – Препринт. – 54 с.

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. – М., 1983.–360 с.

Шноль С. Э. Концепция стохастического детерминизма в прошлом и настоящем, инерция сложившихся взглядов и стратегия восприятия новых научных истин. – Пущино: Препринт. 1982. – 9 с.

Шрейдер Ю. А. Эвристика или 44 способа познать мир // Химия и жизнь. – 1979. – №1. – С.4–7.

Шрейдер Ю. А. Работы по истории и методологии науки // Александр Александрович Любшцев. – Л.: Наука, 1982. – С. 100–117.

Шрейдер Ю. А. Стили научного мышления // Знание — сила. – 1986 – №6. – С. 21–23.

Шрейдер Ю. Я. ЭВМ как средство представления знаний // Природа. – 1986. – №10. – С. 14–22.

Эфроимсон В. П. Иммуногенетика. – М.: Медицина, 1971. – 336 с.

Эфрусси Б. Гибридизация соматических клеток. – М.: Мир, 1976. – 195 с.

Эволюция генома – М.: Мир, 1986. – 368 с.

Эссекс М., Канки Ф. Дж. Происхождение вируса СПИД // В мире науки. – 1988. – №12. – С. 30–89.

Юдин А. Л. Ядерно-цитоплазматические взаимоотношения и клеточная наследственность у амеб. – Л.: Наука, 1983. – 199 с.

Юрченко Н. Н., Голубовский М. Д. Современная генетика локуса white у Drosophila melanogaster // Генетика. – 1988. – Т. 24. – №4. – С. 582–591.

Alexandrov V. Ya. Functional aspects of the response to heat shock // Intern. Rev. Cytol. – 1994. – Vol. 148. – P. 171–227.

Alexandrov D. A., Sirotkina I. E. Literary approaches to science: breaking the rules of a genre // Paper presented at the Joint Meeting Europ. Assoc. Studies of Science and Technology. – Gothenburg, Sweden: – 1993. – 6 p.

Allen G. Thomas Hunt Morgan: materialism and experimentalism in the development of modem genetics // Trends in Genet. – 1985. – №5. – P. 151–154.

Baumanu P., Baumann L., Cui–Yang–Lai et al. Genetics, Physiology and evolutionary relationships of the genus Buchnera: intracellular symbionts of Aphids // Ann. Rev. Microbiol. – 1995. – Vol. 49. – P. 55–94.

Beadle G. W. Rollins Adams Emerson // Genetics. – 1950. – Vol. 35. – P. 1–3.

Beale G. H. Tracy Morton Sonneborn // Biograph. Memoirs of Fellow of Royal Society. – 1982. – Vol. 28. – P. 537–574.

Berg R. L. A simultaneous mutability raise at the singed locus in two out three Drosophila melanogaster populations studied in 1973 // Drosophila Inform. Serv. – 1974. – V. 51. – P. 100.

Berg R. L., Engels W. R., Kreber A. Site specific X-chromosome rearrangements from hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster // Science. – 1980. – Vol. 210. – P. 427–429.

Berg R. L. Mutability changes in Drosophila melanogaster populations of Europe, Asia and North America and probable mutability changes in human populations in the USSR // Jap. J. – Genet. – 1982. – Vol. 57. – P. 171–183.

Bhattacharya M. K., Smith A. V., Ellis T. H. N. et al. The wrinkled-seed character of pea described by Mendel is caused by a transposon-like insertion in a gene encoding starch–branching enzyme // Cell. – 1990. – Vol. 60. – P. 115–122.

Block K., Ising G. Minichromosomes in Drosophila melanogaster derived from transposing element TE1 // Chromosoma. – 1990. – Vol. 99. – P. 336–343.

Brenner S. A night at the operon // Nature. – 1997. – V. 386. – P. 235–236.

Brink R. A. Paramutation // Annu. Rev. Genet. – 1973. – Vol. 7. – P. 129–152.

Brun G., Plus N. The viruses of Drosophila // Genetics and Biology of Drosophila. – N. Y.; L. Acad. Press. – 1980. – P. 625–702.

Burnham Ch. Discussions in cytogenetics. – Univ. Minnessota. – 1980.

Cairns J., Overbaugh J., Miller S. The origin of mutation // Nature. – 1988. – Vol. 335. – P. 142–145.

Cairns J. The origin of mutations disputed // Nature. – 1988. – Vol. 336. – P. 527–528.

Campbell A. Barbara McClintock B. // Annu. Rev. Genet. – 1993. – Vol. 27. – P. 1–6.

Carlson A. The Gene. A critical history. – W. B. Saunders Company, 1966.

Cleland R. E. Hugo de Vries (1848–1935) // J. Heredity. – 1935. – Vol. 22. – №8. – P. 289–298.

Cleland R. E. The cytogenetics of Oenothera // Adv. Genet. – 1962. – Vol. 11. – P. 147–237.

Cline T. W. The Drosophila sex determination signal: how do flies count to two // Trends in Genet. – 1993. – Vol. 9. – №11. – P. 385–390.

Concept of the Gene in Development and Evolution. Historical and Epistemological Perspectives. (Eds. P. Beurton, R. Falk and Hans–Jorg Rheinberger). – Cambridge Univ.Press, 2000.

Coen E. S., Carpenter R. Transposable elements in Anthirrinum majus: generators of genetic diversity // Trends in genet. – 1986. – Vol. 1. – P. 292–296.

Coderre A. J., Reverley S. M., Schimke R. Т., Santi D. V. Overproduction of a bifunctional synthetasedihydrofolate reductase and DNA amplification in methotrexate-resistant Leishmania tropica II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1983. – Vol. 80. – P. 2132–2136.

Crick F. Split genes and RNA splicing // Science. – 1979. – Vol. 204. – №4390.–P. 264–271.

Cuthill S. Cellular epigenetics and the origin of cancer. // BioEssays. – 1994. – Vol. 16. – №6. – P. 393–394.

Demcrec M. The behavior of mutabe gene // V Intern. Congr. Genet. – 1927. – P. 183–193.

Demerec M. What is gene // J. Hered. – 1933. – Vol. 24. – P. 368–378.

Demerec M. Unstable genes in Drosophila // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. – 1941. – Vol. 2. – P. 141–151.

Doolittle W. F., Sapienza C. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution // Nature. – 1980. – Vol. 284. – P. 601–603.

Dietrich M. R. From gene to genetic hierarchy: Richard Goldsmidt and the problem of the gene. – 2000. In: The Concept of the Gene in Development and Evolution. – Cambridge Univ. Press, P. 91–114.

Dunn L. C. A Short History of Genetics. – McGraw Hill Inc., 1965.

Durrant A. Induction and growth of flax genotrophe // Heredity. – 1971. – Vol. 27.–P. 277–284.

Emerson R. A. Genetical studies on variegated pericarp in maize // Genetics. – 1917.–Vol. 2.–P. 1–35.

Engels W. R. Germ line hypermutability in Drosophila and its relation to hybrid dysgenesis and cytotype // Genetics. – 1981. – Vol. 98. – P. 565–587.

Engels W. R. The P-family of transposable elements in Drosophila // Ann. Rev. Genet. – 1983. – Vol. 17. – P. 315–344.

Engels W. R. The origin of P elements in Drosophila melanogaster // BioEssays. – 1992. – Vol. 14. – №19. – P. 681–684.

Epigenetic Mechanisms of Gene Regulation / Cold Spr. Harb. Lab. Press, 1997.

Falk R. What is a gene? // Studies in the History and Philosophy of Science. –1986. – 17. – P. 133–173.

Falk R. The straggle of genetics for independence // J. Hist. Biol. – 1995. – Vol. 28. – P. 219–246.

Falk R. The Gene — A concept in tension. – 2000. In: The Concept of the Gene in Development and Evolution. – Cambridge Univ. Press, P. 317–348.

Fedoroff N. Barbara McClintock B. // Genetics. – 1994. – Vol. 136. – P. 1–10.

Fedoroff N., Masson P., Banks J. A. Mutations, epimutations and the developmental programming of the maize Supressor-Mutator transposable element // Bioessays. – 1989. – Vol. 10. – №3. – C. 139–144.

Fedoroff N., Schlappi M., Raina R. Epigenetic regulation of the maize Spm transposon // Bioessays. – 1995. – Vol. 17. – №4. – P. 291–297.

Fincham J. R. S. Moving with times // Nature. – 1992. – Vol. 358. – P. 631–632.

Foster L. P. Adaptive mutation: the uses of adversity // Ann. Rev. Microbiol. – 1993. – Vol. 47. – P. 467–504.

Gazaryan K. G., Nabirochkin S. D., Shibanova E. N. et al. Unstable visible mutations induced in Drosophila melanogaster by injection of oncognic virus DNA into polar plasm of early embryos // Mol. Gen. Genet. – 1987. – Vol. 207. – P. 130–141.

Gerasimova T. I. and Corces V. Boundary and insulator elements in chromosomes // Current Opin. in Genetics and Development – 1996. – 6. – P. 185–192.

Gerhardt J., M. Kirshner. Cells, Emryos and Evolution. Mass. – Blackwell Science Inc., 1997.

Gershenson S. S., Yu. N. Alexandrov. Molecular mechanisms of mutagenity of DNA. – Kiev: 1997. – 262 p.

Gierl A. How maize transposable elements escape negative selection // Trends in Genet. – 1990. – Vol. 6. – P. 155–158.

Gilbert W. Why genes in pieces? // Nature. – 1978. – Vol. 271. – P. 501–504.

Giorgi P. Sex and the male stick insect // Nature. – 1992. – Vol. 357. – P. 444–445.

Goldschmidt R. B. The material basis of evolution. N. Y. L. Yale Univ. Press, – 1940. (Reprint edit. / Introduct. St.Gould. New Haven. L.: Yale Univ. Press, 1982).

Goldschmidt R. B. Evolution as viewed by one geneticist // American Sci. – 1952. – Vol. 40. – P. 84–98.

Goldschmidt R. B. Theoretical genetics. – Univ. Calif. Press, Berkley: 1955.

Golubovsky M. D. Mutational process and microevolution // Genetica. – 1980. – Vol. 52/53. – P. 139–149.

Golubovsky M. D. Mobile genetics and forms of heritable changes in eukaryotes // Biopolymers and Cell. – 1995. – Vol. 11. – №2. – P. 29–38.

Golubovsky M. D., Ivanov J. N., Green M. D. Genetic instability in Drosophila melanogaster: Putative multiple insertion mutants of the singed bristle locus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1977. – Vol. 74. – P. 2973–2977.

Golubovsky M. D., Plus N. Mutability studies in two Drosophila melanogaster isogenic stocks, endemic for С picomavirus and virus free // Mutat. Res. – 1982. – Vol. 103. – №1. – P. 23–32.

Golubovsky M. D., Kaidanov L. Z. Investigation of genetic variability in natural Drosophila populations // Biopolymers and cell. – 1994. – Vol. 10. – №5. – P. 49–67.

Gould S. J. The return of hopeful monsters // Natural Hist. – 1977. – Vol. 86. – P. 22–30.

Green M. M. The genetics of mutable gene at the white locus // Genetics. –1967. – Vol. 56. – P. 467–468.

Green M. M. Controlling element mediated transposition of the white gene in Drosophila melanogaster // Genetics. – 1969. – Vol. 61. – P. 429–441.

Green M. M. Annals of mobile DNA elements in Drosophila // The dynamic genome. Barbara McClintock B.'s ideas in the century of genetics. – Ed. by Nina Fedoroff and D.Botstein. – Cold Spr. Harbor. Lab. Press, 1991. – P. 117–122.

Hall B. Spontaneous point mutations that occur more often when advantageous than when neutral // Genetics. – 1990. – Vol. 126. – P. 5–16.

Hall B. Adaptive evolution that requires multiple spontaneous mutations: Mutations involving base substitutions // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1991. – Vol. 88. – P. 5882–5886.

Haider J., Calaerts P., Gehring W. J., 1995 // Science. – 267 – 1788–1792.

Hall B. Selection induced mutations occur in yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1992. – Vol. 89. – P. 4300^303.

Hall J. G. The challenges and opportunity of times of change // Amer. J. Hum. Genet., 1996. – 46 (3) – P. 415–419

Heidelberg J. F. et al. DNA sequence of both chromosomes of the cholera pathogen Vibrio cholera. – 2000 //Nature. – Vol. 406. – P. 477–483.

Hennig W. Heterochromatin. – 1999 // Chromosoma. – 108/ – P. 1–9.

Holliday R. The inheritance of epigenetic defects. // Science. – 1987. – Vol. 238. – P. 163–170.

Holliday R. Mechanisms for the control of gene activity during development // Biol. Rev. – 1990. – Vol. 65. –P. 431–470.

Jablonka E., Lamb M. J. The inheritance of acquired epigenetic variations // J. theor. biol. – 1989. – Vol. 139. – P. 69–83.

Jablonka E., Lachmann M., Lamb M. Evidence, mechanisms and model for the inheritance of acquired characterisics // J. theor. Biol. – 1992. – Vol. 158. – P. 245–268.

Jablonka E., Lamb M. Epigenetic Inheritance and Evolution. Oxford Univ. Press, 1995.

Jacob F. The stature within. An autobiography / Basic books Inc., N. Y.: 1991. – 321 p.

Jacob F. From represser to aggregulate // C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life sciences. – 1993. – Vol. 316. – P. 331–333.

Jacob F. Andre Lwoff (1902–1994) // Nature. – 1994. – Vol. 371. – P. 653.

Jacob F., Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins // J. Mol. Biol. – 1961. – Vol. 3. – P. 318–356.

Johnston N. R., Beverley S. M., R. T. Schimke // Rapid spontaneous dihydrofolate reductase gene amplification shown by fluorescence–activated cell sorting // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1983. – Vol. 80. – P. 3711–3715.

Jorgensen R. The germinal inheritance of epigenetic information in plants // Phil. Trans. R. Soc. bond. B. – 1993. – Vol. 339. – P. 173–181.

Judd E. M., Laub M. Т., McAdams H. H. Toggles and oscillations: new genetic circuits desighns // Bioessays. – 2000. – 22. – P. 507–509.

Kazakov V. I., Tomilin N. V. Increased concentration of some transposition factor binding sites in human retroposon of the Alu family // Genetica. – 1996–97. – P. 15–22.

Keller E. F. A feeling for the organism. The life and work of Barbara McClintock. – Freeman and Company, N. Y.: – 1983. – 235 p.

Kermicle J. L., Alleman M. Gametic imprinting in maize in relation to the angiosperm life cycle //Development. – 1990 (Suppl.). – P. 9–14.

Kidwell M. G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: nature and inheritance of P-element regulation // Genetics. – 1985. – Vol. 11. – P. 337–350.

Kidwell M. G. Voyage of an ancient mariner // Nature. – 1993. – Vol. 362. – P. 202.

Kidwell M. G. The evolutionary history of the P family of transposable elements // J. Hered. – 1994. – Vol. 85. – P. 339–346.

Kim A. L., Terzian P., Santamaria A., Pellison N. et al. Retroviruses in invertebrates: the gypsy retrotransposon is apparently an infectious retrovirus of Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. – 1994. – Vol. 91. – P. 1285–1289.

King R. G., W. D. Stansfield. A Dictionary of Genetics. – Fifth edition. – Oxford Univ. Press, 1997.

Klar A. Propagating epigenetic states through meiosis where Mendel's gene is more than moiety // Trends in Genet. – 1998. – Vol. 14. – 8. – P. 299–301.

Landman O. E. The inheritance of acquired characteristics // Ann. Rev. Genet. – 1991. – Vol. 25. – P. 1–20.

Lederberg J. Cell genetics and hereditary symbiosis // Paysiol. Rev. – 1952. – Vol. 32. – P. 403–430.

Lenski R. E., Mittler J. E. The directed mutation controversy and neo-darwinism // Science. – 1993. – Vol. 259. – P. 188–194.

Lewis E. B. Clusters of master control genes regulate the development of higher organisms // J. Amer.Med. Assoc. – 1992. – Vol. 267. – №11. – P. 1524–1531.

Lewis E. B. Homeosis: the first 100 years // Trend in Genet. – 1994. – Vol. 10. – №10. – P. 341–343.

Lim J., Simmons M. J. Gross chromosome rearrangements mediated by transposable elements in Drosophila melanogaster // Bioessays. – 1994. – Vol. 16. – №4. – P. 269–275.

Lyon M. Epigenetic inheritance in mammals // Trends in Genet. – 1993. – Vol. 9. – №4. – P. 123–129.

Lwoff A. Lysogeny // Barter. Rev. – 1953. – Vol. 7. – P. 269–337.

Mantovani В., Scali V. Hybridogenesis and androgenesis in the stick–insect Bacillus rossius-grandii benazzii (Insecta, Phasmatoidea) // Evolution. – 1992. – Vol. 46. – P. 783–796.

Margulis L. Symbiogenesis and Symbionticism / Symbios as a source of evolutionary innovation. – Mass. Inst. Technol., 1991.

Martin C. V., Mayeda C. A., Davis C. A. et al. Complete sequence of the bithorax complex of Drosophila // Proceed. Natl. Acad. Sci. USA. – 1995. – Vol. 92. – P. 8398–8402.