Гетерозис и его использование в животноводстве

Термин "гетерозис" (в переводе с греческого языка - изменение, превращение) ввел в 1914 году американский исследователь А. Шелл вместо термина "гетерозигозис", которым по предложению американского ученого Е. Иста обозначали "гибридную силу" с 1907 года.

Под гетерозисом обычно понимают свойство помесных животных или гибридов первого поколения превосходить по конкретным признакам лучшую из родительских форм.

В животноводческой практике это явление было известно и использовалось с древних времен: производство мулов, т.е гибридов между лошадью и ослом, у которых ярко выражен гетерозис по крепости конституции, жизнеспособности, выносливости и долголетию, практикуется более 2000 лет.

Гетерозис - явление сложное, он свойствен не всем признакам в одинаковой степени. Как правило, гетерозис проявляется по тем признакам, которые больше подвержены инбредной депрессии и характеризуются невысокой наследуемостью. Наиболее выражен гетерозис по признакам, развивающимся у животных в ранний период жизни (например, выживаемость, скорость роста до отъема и др.). В меньшей степени он проявляется по таким признакам, как скорость и эффективность роста после отъема и др., которые формируются у животных в более поздние периоды индивидуального развития.

Гетерозис, как принято считать, зависит от неаддитивного действия генов - доминирования, сверхдоминирования и эпистаза - и от гомозиготности родителей по разным генам одного и того же локуса (например, АА и аа, СС и сс и т. д.).

Встречаются разные классификации форм проявления гетерозиса. Т. Добжанский (1950) подразделяет гетерозис на три формы:

1 - приспособительная, характеризующаяся тем, что особи способны адаптироваться и приспосабливаться даже к весьма неблагоприятным условиям внешней среды;

2 - пышного развития, при котором наблюдается повышенная скорость роста, особи характеризуются большей массой;

3 - мутационная, связанная с освобождением инбредной линии от вредных рецессивных генов, элиминация которых в исходной популяции затруднена, так как они прикрыты доминантными генами и фенотипически невозможно определить, является особь их носителем или нет.

Густавсон (1951) также выделяет три формы гетерозиса:

1 - репродуктивная, при которой наблюдаются повышенная плодовитость и многоплодие;

2 - соматическая (аналогичная форме пышного развития); 3 - приспособительная.

Иногда все эти формы гетерозиса проявляются вместе, чаще каждая из них встречается отдельно.

На основе обобщения обширного материала о проявлении гетерозиса у сельскохозяйственных животных X. Ф. Кушнер выделяет следующие его формы:

1 - помеси и гибриды первого поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности. Эта форма наблюдается при межпородном скрещивании в свиноводстве, мясном скотоводстве, при спаривании одногорбых и двугорбых верблюдов;

2 - помеси первого поколения по живой массе занимают промежуточное положение между родителями, но заметно превосходят их по плодовитости и жизнеспособности. Иллюстрацией такого проявления гетерозиса могут служить потомки от скрещивания кур породы белый леггорн с породами нью-гемпшир, плимутрок, австралорп и другими;

3 - гибриды первого поколения превосходят исходные формы по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности, но полностью или частично теряют плодовитость. Мулы, например, в отличие от родителей, имеют очень крепкую конституцию, промежуточную живую массу и практически полностью бесплодны.

4 - у помесей или гибридов каждый отдельно взятый признак наследуется промежуточно, а в отношении конечной продукции, являющейся производным этих признаков, наблюдается типичный гетерозис.

5 - помеси не превосходят по признакам лучшую из родительских форм, у них признаки лишь выше, чем в среднем у родителей, что отмечалось выше.

Приведенные формы проявления гетерозиса касаются хозяйственно полезных признаков животных.

Вопросы для самоконтроля

1. Какое спаривание называют родственным?

2. Как определить степень родственного спаривания по Шапоружу?

3. Как рассчитывают коэффициент инбридинга по Райту и Кисловскому?

4. Каковы биологические последствия различий степеней родственного спаривания?

5. Что такое явление гетерозиса? Пути его получения.

6. Что такое генетическое сходство, как его вычислить?

7. В чем сущность инбредной депрессии?