Крахмал, дисахариды и другие углеводы гликолитическими ферментами микроорганизмов расщепляются до моносахаридов. 4 страница

По характеру связи плодной части с материнской различают следующие виды плацент:

1. Гемохориальную (дисковидную) у кроликов: ворсинки хори­она внедряются в кровеносные сосу­ды, лакуны, в которых циркулирует кровь. 2. Эндотелиохориальную (зональ­ную) у плотоядных; ворсинки хорио­на врастают глубоко в толщу слизис­той оболочки матки. 3. Эпителиохориальную (рассеян­ную) у кобыл, свиней иверблюдиц: ворсинки хориона и крипты покры­ты эпителием, пространство между слоями которого заполнено «маточ­ным молоком» — секретом эпителия матки. 4..Десмохориальную (множественную) у жвачных: корова имеет до 80...120 карункул; сосудистые системы хориона и матки отделены только соединительной тканью.Плодная часть плаценты всасыва­ет питательные вещества, которые вырабатываются материнской частью

110 В организме самки с возрастом, с наступлением половой зрело­сти, в процессе и после завершения беременности и родов, а так­же при систематическом доении или сосании происходит и завер­шается формирование системы лактации в целях обеспечения об­разования молока, распределения и накопления его в емкостной системе вымени и молоковыведения при доении или сосании.

Система лактации обеспечивает три приспособительные реак­ции:

Образование молока.

Распределение, накопление и удержание образующегося мо­лока в емкостной системе вымени.

Молокоотдача или периодическое выведение молока.

111 рефлекс молокоотдачи и его тормржение Молокоотдача —перемещение молока из альвеолярно-прото-кового отдела в цистернальный в период доения (сосания); путем сосания или доения молоко извлекается из цистерны.

Молокоотдача обеспечивается организмом в целом, емкостной системой молочной железы, сосудистой системой вымени, сфинкте­рами молочных протоков, рефлекторно-гормональным механизмом.

Выведению молока во время молокоотдачи способствует повы­шение давления в альвеолярно-протоковом отделе. За счет сокра­щения альвеол и повышения тонуса стенок протоков давление быстро нарастает. Одновременно происходит расслабление сфин­ктеров и цистерн.

Регуляция молокоотдачи. Доение или сосание, сопровождающе­еся раздражением рецепторов кожи, цистерны и тканей соска и вымени (тактильных, давления, температурных), вызывает поток информации с них в нервный центр молокоотдачи (совокупность нейронов пояснично-крестцовой части спинного мозга и гипота­ламуса), В нем формируется программа действия, которая в виде потока импульсов поступает к сфинктерам молочных протоков и вызывает их расслабление, а также к паравентрикулярному и суп-раоптическому ядрам гипоталамуса и задней доли гипофиза, сти­мулируя выделение в кровь окситоцина.

Расслабление сфинктеров молочных протоков ведет к переходу молока из альвеолярно-протокового отдела в цистернальный. Эта реакция называется «припуск молока» и составляет первую фазу молокоотдачи. Она чисто нервная, рефлекторная и осуществляется в течение первых 45...60 с после воздействия на рецепторы. При этом импульсы поступают к кровеносным сосу­дам вымени и сосков, что приводит к расширению сосудов, увели­чению притока крови. Вымя становится упругим, увеличивается в размерах, становятся упругими соски —эта реакция называется эрекцией вымени и соска.

Окситоцин с кровью подносится к миоэпителию альвеол, мо­лочных протоков молочной железы и вызывает сокращение его, что приводит к вытеснению молока из альвеол в цистерны. По­ступление молока в цистерны вызывает рефлекторно понижение тонуса стенок ходов и цистерн, понижение давления в них, что облегчает продвижение молока в цистерны железы и соска.

Миоэпителиальные клетки сокращаются только под влиянием окситоцина и именно в это время молоко поступает из альвеол в цистерны и может быть выдоено. Окситоцин начинает выделяться уже через 30...60 с после начала массажа и оказывает свое действие 5...7 мин, а затем разрушается ферментом окситоциназой в пече­ни, почках, вымени.

Молоко может переместиться из альвеол в цистерны только при ус­ловии одновременного его извлечения из цистерн молочной железы и со­ска, т. е. при доении. Вот почему корову необходимо сдаивать не поз­же как через 40...60 с от начала массажа вымени и выдоить быстро -за 4...7 мин. Вторично вызвать выделение окситоцина невозможно; для образования новых порций гормона необходимо не менее 4 ч.

С началом доения, извлечения молока нарастает поток импуль­сов в центр молокоотдачи, увеличивается молокоотдача, повыша­ется тонус емкостной системы и в ней поднимается давление. Примерно через одну минуту давление повышается до 45... 70 мм рт. ст., т. е. в 2...3 раза превышает уровень давления в цис­терне до начала доения, что облегчает извлечение молока. Высо­кий уровень давления в емкостной системе сохраняется в течение 1,5...2 мин; за это время извлекается до 50 % молока. Для извлечения молока необходимо преодолеть сопротивление сфинктера соска. В начале доения сфинктер расслабляется при очень высоком давлении на сосок. В процессе доения сфинктер расслабляется и соответственно уменьшается необходимость в большом давлении на сосок, увеличиваются скорость и объем по­ступления молока наружу. К концу доения сокращение сфинктера нарастает и для выдаивания необходимо воздействие уже с силой 120...250 и более ммрт. ст. Доение и сосание вызывают рефлек­торное ритмическое сокращение мышц соска. Скорость выведе­ния молока у коров 1,6,..2,9 кг в 1 мин. Безусловные рефлексы мо­локоотдачи «обрастают» условными рефлексами. На условные раздражители, сопутствующие доению, у коров могут быть полу­чены 81% молока и 63% молочного жира.

112 физиологические основы машинного доения

При машинном доении используют доильные ап­параты.

Доильные аппараты по способу доения подразделяют на двух­тактные и трехтактные. По устройству основного рабочего меха­низма доильного стакана — на доильные аппараты с однокамер­ными стаканами и двухкамерными стаканами.

Доильный аппарат с однокамерным стаканом (гильза из прозрач­ного твердого и непроводящего тепло материала и гофрированная присоска из жесткой упругой резины) работает в 2 такта: сосание и отдых. При сосании в стакане создается вакуум около 50,6кПа (молоко извлекается за счет одной силы — отрицательного давле­ния под соском, присоска сжимается), при отдыхе восстанавлива­ется атмосферное давление. Наиболее распространены доильные аппараты с двухкамерными доильными стаканами. Их применяют при двухтактном и трехтак­тном режиме доения. Двухкамерный стакан имеет две стенки наружную металлическую и внутреннюю резиновую. Простран­ство между внутренней и наружной стенками называется меж­стенной камерой, а пространство между соском и резиновой труб­кой — подсосковой камерой.

113 Образование молока его состав Образование молока в молочных железах начинается после ро­дов. Большинство компонентов молока образуется из веществ, приносимых кровью. Эти вещества не просто переходят из кровив просвет альвеол, а подвергаются сложным химическим превра­щениям. Процесс образования молока сложный и включает в себя следующие этапы: фильтрацию — абсорбцию ряда компонентов молока; секрецию специфических компонентов молока; реабсорбцию некоторого количества отдельных компонентов образовавшегося молока. Фильтрация — абсорбция. Процесс образования молока начина­ется с фильтрации — абсорбции предшественников молока, кото­рая происходит одновременно с секрецией в просвет альвеол. Молоко имеет сложный химический состав и включает, кроме синтезированных специфических белков, жиров и углеводов, воду, аминокислоты, глюкозу, жирные кислоты, около 40 мине­ральных веществ, 17 витаминов, десятки ферментов. Все эти ком­поненты после фильтрации их из крови в тканевую жидкость по­ступают в молоко. Секреция специфических компонентов молока. Специфические (основные) компоненты молока —это молочные белок, сахар и жир. Секреция их осуществляется клетками железистого эпителия альвеол. Секреция представляет собой процесс образования ос­новных компонентов молока и их выделение, который осуществ­ляется в 4 фазы: поглощение (сорбция) железистыми клетками из крови и тка­невой жидкости и накопление предшественников, используемых для образования основных компонентов молока; внутриклеточный синтез специфических компонентов молока в результате внутриклеточного метаболизма; перемещение синтезированных компонентов к апикальному участку клетки и накопление их там; выделение (экструзия) синтезированных компонентов (секре­та) из железистых клеток в просвет альвеол, восстановление ис­ходной структуры клетки и начало нового цикла. Клетки железистого эпителия альвеол обладают высокой синтезирующей способностью. Ежеминутно у коровы может быть синтезировано более 600 мг белков, 800 мг лактозы, 700 мг жиров. В клетках железистого эпителия альвеол происходит синтез белков — а-и р-казеина, а-лактоальбумина, а- и р-лактоглобу-лина — из аминокислот и пептидов. Основной белок коровьего молока— казеин (76...86 %). Белки молока содержат все незамени­мые и заменимые аминокислоты. Синтез жира (липидов) молока (триглицеридов) связан с образованием жирных кислот и глицерина из уксусной кислоты и глюкозы в межальвеолярной ткани. Молочный жир синтезируется из жирных кислот, тригли­церидов, липопротеидов, уксусной кислоты и р-оксибутирата крови. Синтезированный жир молока находится в виде мелких жировых шариков и содержит более 30 жирных кислот: насыщен­ных высокомолекулярных (пальмитиновая, стеариновая и др.), насыщенных низкомолекулярных (масляная, капроновая и др.), ненасыщенных (олеиновая и др.). Синтез углеводов (ос­новной углевод — лактоза) молока происходит из глюкозы, про-пионовой и уксусной кислот, глицерина. Синтезированные белки, жиры и углеводы выводятся из желе­зистых клеток в полость альвеол. Возможны различные типы вы­ведения (экструзии) их из железистой клетки: голокриновый — выделение секрета в результате гибели и оттор­жения всей железистой клетки; апокриновый — превращение апикальной части клетки в секрет и отторжение его; леммокриновый — с каплей секрета отделяется участок плазма­тической мембраны; мерокриновый — отделение капли секрета от тела клетки через ее мембрану. Преобладают два последних типа выделения секрета. Реабсорбция некоторого количества отдельных компонентов об­разовавшегося молока. В формировании окончательного состава молока важное значение имеет реабсорбция некоторых его состав­ных частей. Реабсорбция осуществляется, когда молоко уже нахо­дится в молочных протоках, каналах, ходах и цистерне. Реабсор-бируют в кровь вещества, которые синтезируются в самой молоч­ной железе и используются для синтеза компонентов молока, а также вещества, синтезированные, профильтровавшиеся и посту­пившие в полость альвеол, протоков, каналов, ходов и цистерны в избытке. Факторы, определяющие интенсивность образования молока. Ин­тенсивность образования молока у коров определяют следую­щие факторы: порода, наследственные качества; уровень и полноценность кормления; интенсивность пищеварения и обмена веществ; срок после родов — в первые 3 мес интенсивность образова­ния молока нарастает, а затем снижается; 5) время суток —днем интенсивность молокообразования выше, ночью — ниже; кратность доения —при 3- и 4-кратном доении интенсив­ность молокообразования выше, чем при 2-кратном; количество предшествующих отелов —до 5.-7 родов интен­сивность молокообразования нарастает, а затем постепенно сни­жается; другие факторы.

114 Краткая история этологии. Этология- (привычка, нрав, поведение) -- система достоверных знаний биологических основ, за­кономерностей _и механизмов поведенческих актов животных.

Краткая история этологии. Основоположник этологии англий­ский зоолог Д. Споидинг (1872) впервые описал у только что вы­лупившихся цыплят явление запечатления. В России первым ис­следователем поведения (инстинктов) был зоолог В. А. Вагнер (1910—1913). Основоположники современной этологии К. Лоренц (1970) и Н. Тинберген (1975) основали школу объективного изуче­ния поведения животных непосредственно в природе.

И. П. Павлов (1903), применив метод условных рефлексов, вы­явил основные закономерности условно-рефлекторной деятель ности и создал учение о высшей нервной деятельности (поведе­нии). И. С. Бериташвили (1975) сформировал концепцию о пси­хической деятельности. Приоритет в разработке рассудочной дея­тельности животных принадлежит Л. В. Крушинскому (1993).

Принципиально новым в изучении поведения стал подход с позиций теории функциональных систем, созданной П. К. Анохи­ным (1968)

116 Инстинкт и врожденное поведение Благодаря образованию условных рефлексов в процес­се жизни в зависимости от условий формируются более сложные нервно-динамические детерминантные поведенческие функцио­нальные системы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаи­мосвязи между отдельными структурами, органами, процессами, новое индивидуальное поведение. Еще более сложные по меха­низму организации формы поведения связаны со способностью животных улавливать простейшие законы взаимосвязи с предме­тами, явлениями и использовать их при построении программы адаптивного поведения.

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, на определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты — проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Реализация инстинкта представляет собой удовлетворение био­логических потребностей.

Биологическая потребность — специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с окружающей средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых сис­тем. Потребность иначе называется «побуждение», «мотивация*, «драйв». Потребность проявляется и усиливается при ощущении недостатка в чем-либо, приобретает доминантный характер, вы­зывает действие, направленное на ее удовлетворение. Удовлетво­рение потребности и восстановление биологических констант на­зывается «подкрепление».

Виды инстинктов. Соответственно потребностям различают следующие виды инстинктов:

витальные (направлены на выживание особи; неудовлетворе­ние потребности ведет к гибели особи; реализация потребности не требует участия другой особи);

зоосоциальные, или ролевые (направлены на выживание вида, эффективное существование группы — «что хорошо виду, то хоро­шо и тебе»);

саморазвития (обращены в будущее, направлены на самосовер­шенствование рассудочной деятельности).

Свойства инстинктов. Инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью — комплексом фик­сированных действий, генетически предопределенных централь­ной программой. Относительно простые («ключевые») стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее ре­ализации. Возникают на специфические раздражители окружаю­щей и внутренней среды организма. Передаются по наследству.

В процессе индивидуального развития организма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой ин­стинкта является потребность. Дозревают в постнатальный пери­од, значительно увеличиваются связи между нейронами, возраста­ют роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют науче­ния.

117 Впроцессе жизни в зависимости от условий поведенческие ре­акции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы — гены —не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быст­ро вплетаются приобретенные реакции — условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выжи­вание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структура­ми, органами и процессами, новые сложные нервно-динамичес­кие детерминантные функциональные системы, обеспечиваю­щие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению (П.К.Анохин, 1968; Э.А.Асратян, 1970; Л.Г.Воронин, 1970; А.С.Дмитриев, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).

Привыкание (габитуация, от англ. НаЬП — привычка). Посте­пенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых моно­тонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Из­менение условий стимуляции приводит к восстановлению исход­ной силы реакции — дегабитации (отвыкание).

Суммация. Постепенное усиление реакции на многократно по­вторяющуюся биологически значимую стимуляцию.

Импринтинг (запечатление, от англ. 1трпп1 — оставлять след, за­печатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом — матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденно­го животного развивается привязанность к матери. Реакция сле­дования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим; он продолжа­ется от 8 ч до 4—5 сут (у собак между 3-й и 10-йнеделями жиз­ни), В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируютсясоответ­ствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные ивкусовыераздражители,

Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен «сигналь­ной», не генетической, наследственности), увеличивает возмож­ности онтогенетических функциональных адаптации. Способ­ность животных воспроизводить рефлекторные акты других жи­вотных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития. Животные могут научиться и тогда, когда два события не связа­ны между собой. Такую форму научения называют «приобретен­ной беспомощностью». Она замедляет будущее научение в анало­гичных условиях.

118Кора больших полушарий головного мозга — это наиболее раз­витый отдел головного мозга, который покрывает полушария сна­ружи. Она представляет собой тонкий слой серого вещества. По­лушария состоят из белого вещества. Толщина коры 1,5...Змм; 6 слоев — 1...У1 (рис. 16).

Нейроны коры отличаются по форме (в основном пирамидные, веретенообразные и звездчатые) и имеют множество типов соеди­нений. Они выполняют разные роли.