Электрические явления в организме рыб

Электрические явления имеют огромное значение в жизнедеятельности живых организмов. Электрический ток в организме служит для передачи сигналов и приводит в действие отдельные клеточные механизмы. Электрические токи, генерируемые рыбами, позволяют им общаться друг- с другом, а также используются для поиска, локации, нападения и защиты.

Рассмотрим биоэлектрические явления в живых тканях. При рассмотрении строения живой клетки можно выделить клеточную мембрану, которая отделяет внутреннюю среду клетки от межклеточного пространства. Мембрана снаружи окружена положительно заряженными ионами.натрия, а внутри отрицательно заряженными ионами хлора. Поэтому, между наружной и внутренней поверхностями можно обнаружить разность потенциалов около 60 90 мВ, которую называют мембранным потенциалом. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью микроэлектродов на осциллографе. Схематически это можно изобразить следующим образом. При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражения возникает возбуждение, наиболее важным проявлением которого, является колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному. Возникает потенциал действия. Онимеет достаточно сложную структуру.

-момент нанесения раздражения

В момент действия различают местные колебания мембранного потенциала (а), ник потенциала действия (в-с), отрицательный следовый потенциал (d) и положительный следовый потенциал (е). Пик потенциала действия представлен восходящей (в) и нисходящей (с) ветвями. 'Восходящая часть пика потенциала действия (в) соответствует уменьшению заряда мембраны до 0, т.е. возникает разность потенциалов противоположного знака деполяризация (это фаза деполяризации). Нисходящая ветвь пика (с) соответствует восстановлению исходного уровня поляризации (электрического состояния мембраны). Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, возникающими по окончании процесса возбуждения. Продолжительность потенциала действия составляет 0,1-0,5 мс, при этом фаза
реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации, следовые потенциалы имеют низкую амплитуду (несколько микровольт) и более продолжительны, чем потенциал действия. Рассмотрим механизм возникновения потенциала действия. Основная роль в его возникновении принадлежит ионам натрия. При действия раздражителя проницаемость мембранной клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз. В связи с этим ионы натрия из внеклеточного пространства устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность клеточной мембраны заряжается отрицательно по отношению к внутренней (деполяризация). Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения проницаемости мембраны для ионов натрия и активного их переноса из цитоплазмы клетки в окружающую среду. Таким образом, возникновение биопотенциалов является функцией биологической мембраны, обладающей избирательной проницательностью. Величина мембранного потенциала действия обусловлена ионной асимметрией в системе клетка-среда. Сложение потенциалов действия отдельных клеток вызывает возникновение биотоков. Для обнаружения тока действия или биотока, необходимо один электрод приложить к невозбужденному участку ткани, другой к возбужденному и присоединить их к осциллографу, т.e. регистрирующему прибору. Запись биотоков работающей мускулатуры называется электромиограммой. Биотоки можно зарегистрировать при плавании рыб, дыхательных движениях. Запись работы сердца называется электрокардиограммой. Запись биотоков сетчатки глаза (ретина) называется ретинограммой. Запись биотоков головного мозга называется энцефалограммой. Следует отметить, что биотоки возникают при работе всех органов и тканей у всей животных, но только у рыб имеются специальные органы, генерирующие электрический ток. По величине генерации биотоков рыб условно разделяют на три группы:

1) сильноэлектрические рыбы

2) слабоэлектрические рыбы

3) неэлектрические рыбы

Сильноэлектрические рыбы (электрический угорь, электрический сом, электрические скаты, американский звездочет) имеют хорошо развитые электрические органы, создающие электрические поля выше 20В. Расположение электрических органов у различных электрических видов рыб разнообразно: на голове, (электрический скат, американский звездочет),на всем теле(электрический сом, электрический угорь), на хвостовом стебле (нильский слоник). Строение электрических органов. Электрические органы представляют собой видоизмененные мышечные волокна, состоящие из клеток плоской формы. Каждую клетку покрывает спиральная оболочка электролемма. Сторона пластинки, к которой подходят нервные окончания, называется лицевой. Она гладкая и пронизана нервными канальцами. Другая сторона пластинки - губчатая, морщинистая, в ней располагаются кровеносные сосуды и ядра клеток. Неровная губчатая поверхность пластинки при возбуждении является электроотрицательной по отношению к лицевой поверхности. Между двумя этими поверхностями образуется разность потенциалов 90-150 мВ. Таким образом, разряд электрического органа имеет всегда определенное направление.

Пластинки в электрических органах пресноводных рыб расположены по принципу последовательного соединения, что увеличивает общий потенциал разряда или напряжения. Это характерно для рыб, обитающих в пресной воде, т.к. пресная вода обладает меньшей электропроводностью, то более целесообразно по такому проводнику передача тока высокого напряжения. У морских рыб столбики из клеток расположены по принципу параллельного соединения, что ведет к увеличению суммарного заряда, т.е. к увеличению силы тока. Это целесообразно, т.к. морская вода обладает большой электропроводностью, в связи с тем, что в ней содержится большое количество солей. У сильноэлектрических рыб электрические поля используются для нападения и защиты.

Слабоэлектрические рыбы имеют специальные органы, создающие поля до 17 вольт, которые используются для локации и связи. К этой группе рыб относятся нильская щука и нильский длиннорыл, обитающие в мутных водах, где другие органы чувств не эффективны. Неэлектрические рыбы не имеют специальных электрических органов, но они, тем не менее, способны воспринимать и перерабатывать электрическую информацию.

Вопросы для самопроверки:

1. Роль движения в жизнедеятельности рыб.

2. Механизм движения рыб.

3. Зависимость скорости движения рыб от движения тела и частоты ундуляций.

4. Строение и функции гладкой мускулатуры.

5. Строение и функции поперечно-полосатых мышц.

6. Физиологические отличия темной и светлой мускулатуры.

7. Механизм сокращения мышц.

8. Роль звуков в жизнедеятельности рыб.

9. Электрические явления в организме рыб.

10.Роль электрических органов в жизнедеятельности рыб.

Тема: Физиология нервной системы рыб.

План:

1. Строение и функции нерва.

2. Строение и функции синапса.

3. Учение Вернадского о парабиозе.

4. Строение и функции периферической нервной системы.

5. Строение и функции спинного мозга.

6. Строение и функции головного мозга.

7. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова

8. Поведение рыб.

1. Строение и функции нерва.

Нерв или нервный ствол - сложное образование, состоящее из большого количества нервных волокон, заключенных в общую соединительную оболочку. Нервные волокна - длинные отростки нервных клеток (аксоны), которые несут возбуждение в ЦНС или от неё на периферию. Нервы, как правило, являются смешанными. В их состав входят двигательные и чувствительные волокна.

Нервные волокна, как и все возбудимые структуры обладают следующими физиологическими свойствами:

1) возбудимостью - это способность живой ткани отвечать на действия раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения;

2) проводимостью - называют способность живой ткани проводить возбуждение;

3) рефрактерностью - это временное снижение возбудимости ткани, возникающее после её возбуждения;

4) лабильностью - способность ткани возбуждаться в единицу времени определенное число раз.

При сравнении основных физиологических свойств нервной и мышечной ткани установлено, что возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем в мышечной ткани. Это связано с более высоким уровнем обменных процессов в нерве.

Проведение возбуждения или нервных импульсов является специализированной функцией нервных волокон. Скорость проведения возбуждения в основном зависит от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость распространения возбуждения в нём выше. Так скорость распространения возбуждения по нервным волокнам диаметром 12 ‑ 22 мкм ‑ составляет 70 - 120 м / с, а с диаметром 8 - 12 мкм - 40 - 70 м / с.

В зависимости от гистологического строения нервные волокна делятся на миелиновые (мякотные) и бумиелиновые (безмякотные).

Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающих его миелиновой и швановской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, имеет высокое удельное сопротивление и выполняет роль изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого участка шириной около одного мкм. Эти участки называются перехватами узла (перехваты Ранвье). Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в пределах от 0,2 до 1-2 мм. Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое аксоплазмой.

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они покрыты только леммоцитами (швановскими клетками). Между леммоцитами и осевым цилиндром имеется щель в 150 Аº, заполненная межклеточной жидкостью. В связи с этим поверхностная мембрана осевого цилиндра сообщается, с окружающей нервные волокна средой (межклеточной жидкостью). Возбуждение в мякотных нервных волокнах передаётся скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата к другому. При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения в центростремительном и центробежном направлении. Возбуждение проводится только по одному нервному волокну, не распространяясь на соседние волокна, что обусловливает осуществление строго координированной рефлекторной деятельности (закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну). Периферический нервный ствол обычно состоит из большого количества нервных волокон. Поэтому в случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалось бы хаотическая ответная реакция. Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, в безмякотных - высоким сопротивлением окружающей нервное волокно жидкости. Доказать наличие изолированного проведения возбуждения можно в эксперименте на препарате задней лапки лягушки, раздражая отдельные корешки седалищного нерва, который состоит из тысяч нервных волокон: мякотных, безмякотных, афферентных и эфферентных, соматических и вегетативных.

Введенский (1883 г.) установил что нервы мало утомляются. Практическая неутомляемость нервных волокон связана с низкими электрическими затратами при возбуждении, с высокой лабильностью нервных волокон и постоянной работой их с недогрузкой.

2. Строение и функции синапса.

Синапс - это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку, а также с рецепторной клетки (рецептора) на нервное волокно.

В зависимости от локализации синапсы делят на центральные - синапсы между нервными клетками ЦНС, и периферические которые подразделяются на: нервно-мышечные и нервно-эпителиальные. С помощью нервно‑эпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железного аппарата рыб. Нервно-мышечные (мионевральные) синапсы представляют собой функциональную связь между аксоном мотонейрона и мышечными волокнами. В мионевральном синапсе различают три основные структуры: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель.

Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную мембрану нервного окончания, аксоплазма которого включает большое количество гранул или пузырьков, содержащих ацетилхолин - медиатор.

Постсинаптическая мембрана или кольцевая пластинка - это электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, что приводит к увеличению её площади. Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы, представляющие собой специальные белки мембраны. Кроме того на постсинаптической мембране обнаружен фермент холинэстераза, который разрушает ацетилхолин.

Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны разделяются узкой синаптической щелью 200-500 Аº, что обеспечивает быструю диффузию ацетилхолина. Синаптическая щель открывается во внеклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью.

Передача возбуждения через нервно-мышечный синапс осуществляется в результате выделения нервными окончаниями высокоактивных химических соединений - медиаторов, которые служат посредниками, передатчиками нервного импульса. Таким веществом т.е. медиатором в организмах является ацетилхолин. Под влиянием нервных импульсов, поступающих к пресинаптической мембране, ацетилхолин освобождается из пузырьков, проникает через синаптическую щель и связывается с холинрецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов калия и натрия, что обусловливает возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала, имеющего характер локального ответа. Между постсинаптической мембраной и мембраной мышечного волокна возникает разность потенциалов и появляются круговые токи. При достижении ими порогового уровня (т.е. уровня минимальной силы, которая вызывает ответную реакцию со стороны возбудимой ткани) в мембране мышечного волокна возникает распространяющийся потенциал действия. Связь ацетилхолина с холинрецептором непрочная. Ацетилхолин (медиатор) разрушается холинэстеразой, в результате этого восстанавливается готовность синапса к проведению последующих нервных импульсов. Таким образом, в основе передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс лежит потенциал действия и сложные взаимодействия ацетилхолина с постсинаптической мембраной.

Синапсы обладают следующими основными свойствами:

1) односторонностью проведения возбуждения (в отличие от двустороннего проведения возбуждения в нервом волокне) и

2) синаптической задержкой.

Одностороннее проведение возбуждения в синапсе связано с его морфологическими особенностями, т.е. с его строением. Ацетилхолин вырабатывается в пресинаптической мембране, протекает через синаптическую щель и взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Кроме того, синаптическая щель препятствует распространению возбуждения с нервного волокна на мышцу и с мышцы на нервное волокно.

Синаптическая задержка обусловливается следующими факторами: временем необходимым для освобождения и диффузии медиатора (ацетилхолина) через синаптическую щель и взаимодействием ацетилхолина с холинрецептором. В нервно-мышечном синапсе задержка равна приблизительно 0,2-0,5 мс.

3. Учение Введенского о парабиозе.

Понятие о парабиозе (пара – около, bios-жизнь) в физиологию было введено Введенским (1901). Он обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные чрезвычайно сильные воздействия (эфир, кокаин, и т.д.) отвечают своеобразной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом. Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием сильного раздражителя в возбудимых тканях наблюдаются обратимые фазные изменения их возбудимости и проводимости.

Парабиоз имеет три стадии: уравнительную, парадоксальную, тормозную.

В первую стадию, т.е. уравнительную, наблюдается одинаковая ответная реакция со стороны мышцы на сильные и слабые раздражения нерва. Во вторую, т.е. парадоксальную стадию, на слабый раздражитель возникает большее по амплитуде сокращение мышцы, чем на сильный раздражитель. В третью стадию т.е. тормозную стадию парабиоза, возбуждаемость и лабильность в парабиотическом участке снижается до такой степени, что он теряет способность проводить к мышце и редкие (слабые) волны возбуждения. В этот период парабиоза не наблюдаются сокращения мышцы в ответ на действие слабого раздражителя.

Парабиоз - явление обратимое. При устранении причины, вызывающей парабиоз физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза.

Наличие отрицательно заряженного альтернативного участка нерва позволило Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения локализованного в месте его возникновения и не способного распространяться на соседние участки.

4. Строение и функции периферической нервной системы

Нервная система рыб состоит из двух основных частей: центральной нервной системы (ЦНС), включающей головной и спинной мозг и периферической нервной системы (ПНС), включающей нервы и ганглии. Периферическая нервная система подразделяется на соматическую (анимальную) и вегетативную.

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию поперечно-полосатой мускулатуры и восприятие раздражителей. Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез, кровеносной и лимфатической системы, трофическую иннервацию (регулирует обмен веществ) скелетной мускулатуры, рецепторов и самой ЦНС.

Соматические нервы выходят из спинного мозга песегментно и распределяются в соответствующих метамерах тела. Соматические нервы иннервируют только скелетную мускулатуру. Волокна соматической нервной системы доходят до периферии не прерываясь, т.е. состоят из одного нейрона.

Распределение волокон вегетативной нервной системы, в отличие от соматической нервной системы, не соответствует метамерному строению тела. Вегетативная нервная система иннервирует все органы, включая скелетную мускулатуру, т.е. она является универсальной иннервацией. Волокна вегетативной нервной системы, в отличие от соматической, обязательнопрерываются в нервных узлах, т.е. нервные пути ее состоят из двух нейронов. Клеточное тело одного нейрона лежит в ЦНС, его аксон – преганглионарное нервное волокно оканчивается в нервном узле-ганглии, где лежит тело второго нейрона. Аксон второго нейрона образует постганглионарное нервное волокно, которое оканчивается в стенке иннервируемого органа.

Эфферентные пути (от мозга к органу) вегетативной и соматической нервной систем разные. Хотя в пределах спинномозговых нервов все эфферентные импульсы выходят по вентральному (брюшному) корешку, который у рыб делится на три веточки. По двум веточкам импульсы идут к мышцам, а по третьей – висцеральной – к внутренним органам.

В то же время у вегетативной и соматической нервных систем имеются и общие черты. Афферентные пути (от органа к мозгу) этих двух систем общие, так как вегетативная система не имеет собственных афферентных путей. В целостной реакции организма при выполнении поведенческих условно-рефлекторных реакций участвует как соматическая, так и вегетативная нервные системы. Последняя также способствует лучшему кровоснабжению органов и улучшению обмена веществ.

Вегетативная нервная система имеет: центральную и периферическую части. Центральные части расположены в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге. Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический и симпатический. Центры парасимпатической нервной системы рыб расположены в среднем и продолговатом мозге. В парасимпатической нервной системе преганглионарные нервные волокна – длинные, идут в соответствующие парасимпатические ганглии, которые расположены в стенках инервируемого органа. Постганглионарные волокна короткие. Поэтому интервал времени между возникновением нервного импульса и реакцией эффектора очень короткий (сотые и тысячные доли секунды). В окончаниях парасимпатической системы образуется медиатор‑ацетилхолин.

Центры симпатической нервной системы рыб располагаются в спинном мозге. Выходя из спинного мозга волокна симпатической нервной системы прерываются в ганглиях пограничного симпатического ствола, расположенного по двум сторонам позвоночника, а также в ганглиях полости тела. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Преганглионарные нервные волокна в симпатической системе короткие, постганглионарные – длинные. Интервал времени между возникновением импульсов в волокнах симпатической системы и реакцией эффектора достаточно длинный (несколько секунд). Нервные волокна симпатической нервной системы обладают низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения. В постганглионарных симпатических нервах медиаторами являются катехоламины (адреналин и норадреналин).

Влияние вегетативной нервной системы на органы проявляется в 3-х действиях: пусковом, координирующем и адаптационно-трофическом.

При пусковом действии работают органы, функционирующие периодически (например, некоторые железы). При координирующем действии усиливается или ослабляется деятельность органов, работающих постоянно (сердце, жабры и т.д.) При адаптационно-трофическом действии изменяется обмен веществ и функциональное состояние органов и тканей, благодаря чему организм лучше приспосабливается к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Следует подчеркнуть, что симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают на органы, как правило, противоположное влияние. Симпатическая система ускоряет, а парасимпатическая замедляет деятельность того или иного органа. Следует отметить, что у рыб четкое деление вегетативной системы на симпатическую и парасимпатическую отсутствует.

5. Строение и функции спинного мозга

Спинной мозг является наиболее древним и примитивным отделом ЦНС. У рыб он занимает позвоночный канал от головы до хвоста и в сечении имеет округлую треугольную форму. В передней части спинной мозг переходит в продолговатый мозг. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: внутренняя – мягкая сосудистая оболочка, средняя – паутинная оболочка, наружная – твердая оболочка.

У рыб спинной мозг состоит из центрального спинномозгового канала, вдоль которого в спинальных ганглиях располагаются афферентные нервные клетки. В центральной части спинного мозга находится серое вещество, состоящее из нервных клеток, образующих спинные (дорзальные) и брюшные (вентральные) выступы, т.е. дорзальные и вентральные корешки (рога). Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, находящихся в спинномозговых корешках. По ним к спинному мозгу поступают афферентные импульсы и проходят через него на периферию эфферентные импульсы.

Функции спинномозговых корешков были выяснены с помощью методов перерезки и раздражения. При перерезке дорзальных корешков наблюдается нарушение чувствительности в сегментах, при перерезке вентральных корешков наблюдаются двигательные нарушения. Следует отметить, что у рыб имеются перекрытия зон распространения афферентных и эфферентных нервных волокон. Об этом свидетельствует следующий факт. Если перерезать корешки только в одном сегменте, то никаких нарушений не произойдет, так как каждый спинномозговой нерв иннервирует не только соответствующий ему миомер, но и прилегающие к нему миомеры.

При раздражении прилегающих миомеров тела возникают биотоки в соседних дорзальных корешках. Таким образом афферентные импульсы поступают в спинной мозг через чувствительные дорзальные корешки, эфферентные импульсы выходят через двигательные вентральные корешки.

У рыб вентральные и дорзальные корешки соединяются после выхода из спинного мозга и образуют смешанные нервы (несущие чувствительные, двигательные и вегетативные волокна), которые выходят посегментно с правой и левой сторон тела. Затем спинномозговой нерв распадается на три ветви: спинную, брюшную и внутреннюю, иннервирующие соответствующие мышцы, кровеносные сосуды и внутренние органы. В состав внутренней (висцеральной) ветви входят волокна вегетативной нервной системы.

Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция заключается в выполнении спинным мозгом простых рефлексов. Рефлекс – это причинно обусловленная реакция организма на изменения внешней и внутренней среды, осуществляемая при обязательномучастии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Для проявления любой рефлекторной реакции необходимо наличие раздражителя и совокупности нервных образований, получившей название рефлекторной дуги, которая включает следующие звенья: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный путь; 5) эффектор. Рефлекторные дуги отдельных рефлексов проходят через определенные сегменты спинного мозга. Возбуждение, возникающее в рецепторе по центростремительному (афферентному) нерву, поступает в соответствующий отдел спинного мозга. Центробежные (эфферентные) нервы, выходящие из спинного мозга в составе передних корешков иннервируют строго определенные участки тела.

Спинной мозг рыб иннервирует всю скелетную мускулатуру (за исключением мышц головы), т.е. принимает участие в выполнении различных двигательных реакций туловища и плавников. В спинном мозге располагаются сосудодвигательные центры, центры управления хроматофорами, электрические органы (если таковые имеются). Эфферентные нейроны нервных центров иннервируют соответствующие органы.

Проводниковая функция. Через спинной мозг проходят: восходящие и нисходящие пути. Восходящие нервные пути передают информацию от тактильных (прикосновение), болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц через нейроны спинного мозга в другие отделы ЦНС, в том числе и в головной мозг (продолговатый отдел, мозжечок). Нисходящие нервные пути связывают головной мозг с мышцами и отдельными органами. Они обеспечивают влияние высших отделов ЦНС на деятельность мышц.