Классификация раздражителей

№1.

Все ткани обладают одним важным свойством - раздражимостью, под которой следует понимать свойство тканей отвечать на действие какого-либо фактора внешней или внутренней среды определенной биологической реакцией, заключающейся в изменении формы, структуры, роста, процессов обмена, образования тепла, химических веществ, потенциалов т.д.

У отдельных тканей свойство раздражимости выражено в особенно яркой степени и связано с электрическими процессами. К возбудимым тканям относятся: нервная, мышечная и железистая. Отсюда, возбудимость - свойство клеточных мембран отвечать на действие какого-либо фактора изменением ее ионной проницаемости и величины мембранного потенциала.

Известно, что ткани могут находиться в двух состояниях: относительного покоя (физиологический покой) и состояния возбуждения (активное состояние).

Проявлением свойства возбудимости является возбуждение, под которым следует понимать биологический процесс или состояние ткани, возникающее при действии какого-либо фактора, характеризующееся рядом общих и специфических признаков. К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям относятся: 1) изменение уровня обменных процессов, 2) выделение тепловой, химической энергии. К специфическим признакам возбуждения относятся: 1) изменение электрических процессов, 2) изменение функции: для мышечной ткани - сокращение, железистой - выделение секрета, нервной - генерация нервных импульсов.

Факторы внешней и внутренней среды, действующие на ткань, называются радражителями, а сам процесс их воздействия - раздражением.

Классификация раздражителей

- механические - ушибы, переломы, порезы и др.,

- химические - кислоты, щелочи, спирты и др.,

- физические - электрический ток, световые лучи, звук, температура и др.,

- биологические - токсические вещества, выделяемые микроорганизмами, простейшими и др.

По физиологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными.

Адекватные - воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма, к которым данная ткань приспособилась в процессе эволюции и может отвечать на самое минимальное их воздействие. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза является свет, для уха - звук и т.д.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. К ним данная ткань не приспосабливается в процессе развития. Однако, при достаточной силе и продолжительности их действия они могут вызывать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей (механическое воздействие на глаз).

По своей силе раздражители могут быть: 1) подпороговые, 2) пороговые, 3) надпороговые.

Подпороговые раздражители - такие, которые при действии на ткань не вызывают видимых изменений (эффектов), но сопровождаются определенными физико-химическими сдвигами. Однако, степень их изменений недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговые раздражители - это такие раздражители, при действии которых на ткань наблюдается минимальная видимая ответная реакция.

Надпороговые раздражители - такие раздражители, которые при воздействии на ткань вызывают эффект больше минимального.

Хронаксия - это минимальное время, в течение которого раздражитель силой в два порога вызывает минимальный эффект. Преимущество хронаксии заключается в том, что используется раздражитель максимальной силы, который остается постоянным (его не надо менять, как это делается при использовании полезного времени). В этом случае меняется только время действия раздражителя. Кривая Гоорвега-Вейса свидетельствует о том, что при действии раздражителя большей силы невозможно получить порогового эффекта.

Хронаксия часто используется невропатологами в случае патологических состояний мышечной или нервной системы в диагностических целях. Они, как правило, определяют не хронаксию, а вычерчивают кривую силы и длительности раздражителя. Для этой цели используются приборы хронаксиметры. Значение хронаксии для возбудимых тканей (мышцы и нервы) в норме колеблется в пределах 0,12-0,7 мс.

№2.

Мембрана представляет собой плоскую структуру толщиной 7-10 нм. Мембраны могут быть однослойные, двухслойные и трехслойные. Если мембрана трехслойная, то наружная ее часть состоит из углеводов, внутренняя - из белков, а среднюю (основа для любой мембраны) образует двойной слой липидов. Если мембрана однослойная, то она состоит только из бислоя липидов. Липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами фосфолипидов, гликолипидов и холестерина, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. Мембраны пронизаны мельчайшими каналами, которые образуют ее транспортную систему, (диаметр каналов колеблется в пределах 0,3-0,9 нм). Во время возбуждения диаметр каналов может увеличиваться на 0,1 нм. Плотность каналов на мембранах различных клеток колеблется от 12 до 500 на 1 мкм². А в перехватах Ранвье их обычно больше - до 1200 на 1 мкм². В зависимости от того, какие ионы пропускает канал, различают натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные и сбросовые каналы. По скорости пропускания ионов каналы могут быть быстрыми и медленными, т. е. обладающие разной скоростью пропускания ионов (или проницаемостью для ионов). Избирательность к виду пропускаемых ионов у некоторых каналов различна: она выражена у К⁺-каналов. Есть каналы, не обладающие избирательностью и способные пропускать разные ионы.

Различают 2 вида потенциалов: потенциал покоя, когда ткань не возбуждена, и потенциал действия, который имеет место при возбуждении ткани. Разновидностью потенциала покоя является мембранный потенциал, который регистрируется на мембране клетки или нервного и мышечного волокна. Для регистрации мембранного потенциала и его изучения чаще всего используют аксон гигантской нервной клетки кальмара, который имеет довольно большой диаметр (около 1 мм) и в который нетрудно ввести микроэлектрод, представляющий собой стеклянную микропипетку с кончиком около 0,5 мкм, заполненную электролитом. Для регистрации мембранного потенциала на наружную поверхность мембраны накладывают обычный электрод, а микроэлектрод погружают в цитоплазму (рис. 2.6.). Электроды подсоединяются к прибору микровольтметру, регистрирующему величину мембранного потенциала. При погружении микроэлектрода в цитоплазму стрелка прибора отклоняется в сторону погруженного микроэлсктрода и прибор показывает величину разности потенциалов. Полученная разность потенциалов называется мембранным потенциалом, который составляет 50-90 мВ.

К*- Na* насос электрогенен: насосы изменяют величину мембранного потенциала или поддерживают его величину на постоянном уровне. Имеются вещества, блокирующие систему активного транспорта, введение которых прекращает работу насосов. В результате чего исчезает ионная асимметрия, а вместе с ней и мембранный потенциал.

№3.

Второй разновидностью электрических процессов является потенциал действия, который возникает тогда, когда на мембрану клетки действует раздражитель пороговой силы. При действии же на мембрану раздражителя подпороговой силы наблюдается местный (локальный) потенциал, который проявляется уменьшением мембранного потенциала или деполяризацией. Последняя является результатом увеличения натриевого тока в цитоплазму. Локальны й ответ подчиняется ряду закономерностей:

- локальный ответ распространяется декрементно, т. е. по мере удаления от места раздражения его величина постепенно уменьшается до нуля,

- он подчиняется закону градуальности: чем больше величина подпорогового раздражителя, тем выраженнее локальный ответ (деполяризация),

- локальный ответ не имеет периода рефрактерности (невозбудимости);

- локальный ответ способен суммироваться.

Если на мембрану действует раздражитель пороговой силы, то как было сказано раньше, возникает потенциал действия, при этом на мембране наблюдается изменение величины мембранного потенциала, которое носит фазовый характер.

Первая фаза - фаза деполяризации. Связана с уменьшением величины мембранного потенциала и обусловлена увеличением натриевого тока в цитоплазму. Фактически это локальный ответ.

Вторая фаза - фаза инверсии или перезарядки мембраны. Как только под влиянием порогового раздражителя деполяризация мембраны достигает критического уровня (т. е. некоего уровня уменьшения мембранный потенциал, как правило, это уменьшение составляет 30-40% от мембранного потенциала в покое), это снижение потенциала улавливается сенсором напряжения канала, который, в свою очередь, запускает активационную систему, в результате чего открываются все натриевые каналы и возникает лавинообразный натриевый ток внутрь клетки (неуправляемый регенераторный процесс).

За фазой перезарядки мембраны (инверсия) следует третья фаза - фаза реполяризации - восстановления мембранного потенциала, которая в первое время идет преимущественно за счет открытия калиевых каналов и увеличения калиевого тока из цитоплазмы на поверхность мембраны.

№4.

Фаза абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Если в течение этой фазы нанести дополнительные раздражения, какой бы силы они не были, ткань не отвечает на их действие. Продолжительность этой фазы, например, в нервном волокне составляет 0,5-2 мс. Фаза абсолютной рефрактерности соответствует восходящей части основного зубца потенциала действия и немного захватывает начальный участок нисходящей его части. Согласно мембранно-ионной теории, абсолютная рефрактерность объясняется возникновением лавинообразного - "взрывоподобного" - натриевого тока (т. е. неуправляемого процесса) с последующим развитием натриевой инактивации, при которых натриевый ток не увеличивается.

Фаза относительной рефрактерности. В этот момент начинает восстанавливаться возбудимость и если наносить дополнительные раздражения надпороговой силы, то ткань на это воздействие ответит возбуждением. В это время возбудимость ткани не приходит в исходное состояния, т. к. наблюдается только частичное открытие натриевых каналов. Фаза относительной рефрактерности соответствует нисходящей части основного зубца потенциала действия и продолжается 2-4 мс.

Фаза повышенной возбудимости. Если в этой фаза наносить даже подпороговые раздражения, то ткань ответит дополнительным возбуждением. Фаза повышенной возбудимости (экзальтации) продолжается 4-8 мс и связана с сохранением на мембране деполяризации. Эта фаза возбудимости соответствует участку следовой электроотрицательности потенциала действия.

Фаза пониженной возбудимости (субнормальная фаза). В этот период времени ткань отвечает только на раздражители надпороговой силы. Эта фаза возбудимости соответствует на участку следовой электроположительности мембранного потенциала. Продолжается 20-30 мс, обусловлена возрастанием мембранного потенциала (гиперполяризация), связанного с увеличением калиевого тока.

Р ретикулюме открыта мощная система активного транспорта для ионов Са, которая создает большой концентрационный градиент для этих ионов в ретикулюме (концентрация ионов Са в саркоплазматическом ретикулюм в 2500-3000 раз больше, чем снаружи). Основная роль в работе кальциевых насосов отводится ферменту Mg-зависимой-АТФазе. Это фермент является интегральной частью мембраны саркоплазматического ретикулюма, составляя 95% общего содержания белка. Располагаясь перпендикулярно мембране, Са-зависимая-АТФаза не является электрогенной, т. к. обеспечивает обмен ионов Mg на Са, используя для этого энергию АТФ. Кроме того, имеются еще три компонента Са-регулирующей системы саркоплазматического ретикулюма. Один из них ионофор -протеолипид, экстрагируемый из ретикулюма, ускоряющий действие Mg-Ca-зависимой-АТФазы и выступает в роли переносчика ионов. Второй компонент: гликопротеид, называемый кальсеквестрином. Он находится внутри просвета каналов саркоплазматического ретикулюма, причем одна молекула этого белка содержит более 40 участков, которые связывают ионы Са. По всей вероятности, этот белок выступает в роли "хранителя депо" для ионов Са. Третий компонент: еще один специфический белок, обладающий высоким сродством к ионам Са.

Таким образом, способность саркоплазматического ретикулюма удалять ионы Са из саркоплазмы достаточна для того, чтобы сокращение закончилось в пределах действительно наблюдаемых временных интервалов. Кальциевый насос практически работает постоянно. С одной стороны, при возбуждении выделяются ионы Са, с другой – они обратно закачиваются в саркоилазматический ретикулюм. Если бы не было постоянно работающего кальциевого насоса, то одно возбуждение занимало бы по времени период времени достаточный для поступления 2-3 импульсов.

Рассмотрим, как передается возбуждение по проводящей системе мышцы к ее сократительным элементам. Потенциалы действия, которые сформировались в области мионеврального синапса, распространяются по мембране мышечного волокна и достигают системы поперечных трубочек. Заходя в поперечные трубочки вместе с электротоническими проявлениями (катэлектротон), потенциалы действия вызывают деполяризацию мембраны саркоплазматического ретикулюма. Вследствие этого из последнего к сократительным элементам начинают поступать ионы Са, причем количество этих ионов зависит от степени деполяризации мембраны, которая, в свою очередь, определяется количеством потенциалов действия или величиной электрического поля. Такми образом, чем чаще поступают импульсы, тем больше деполяризация и тем больше из сакроплазматического ретикулюма к сократительным элементам поступает ионов Са. И наоборот, чем меньше поступает импульсов, тем деполяризация саркоплазматического ретикулюма выражена в меньшей степени и тем меньше ионов Са поступает к миозиновым и актиновым нитям. Таким образом, мембранно-миофибриллярная связь обеспечивает проведение возбуждения к сократительным элементам. Если специфическими веществами нарушить эту связь, то никакого сократительного акта при раздражении мышц не наблюдается.

Следующим физиологическим свойством мышечной ткани является сократимость. Сократимость можно определить как способность мышцы укорачиваться, уменьшая свою длину или напрягаться без ее изменения. В 50-х годах группа исследователей (Хаксли, Нидергерки, Хенсон) на основании рентгеновских и электронно-микроскопических данных выдвинули теорию сокращения, в основе которой лежит скольжение сократительных нитей - актиновых и миозиновых нитей (теория скольжения). При исследовании удалось выявить:

1) Длина как толстых, так и тонких нитей в ходе мышечного сокращения не меняется.

2) В то же самое время длина дисков А, соответствующих миозиновым нитям, не меняется, а размеры дисков I, соответствующие актиновым нитям, уменьшаются. Следовательно, актиновые нити во время сокращения скользят между нитями миозиновыми, а не относительно друг друга.

3) Сила сокращения генерируется в результате активного движения нитей одного типа вдоль прилегающих нитей другого типа. Причем каждая актиновая нить скользит в пространстве между тремя миозиновыми.

Степень и скорость скольжения находятся в прямой зависимости от количества конов Са, который выбрасывается в миофибриллярное пространство из саркоплазматического ретикулюма (чем больше количество ионов Са, тем сильнее затягиваются актиновые нити между миозиновыми). Если в миофибриллярное пространство поступает очень много ионов Са, то активные нити, упираясь в места прикрепления миозиновых нитей, начинают скручиваться. Таким образом, сила сокращения мышцы зависит от того, насколько актиновые нити вдвигаются между миозиновыми, т. е. сила сокращения мышцы определяется величиной сопряжения.

Относительно механизмов, лежащих в основе скольжения нитей, предложены две теории. Однако, чтобы ими воспользоваться, надо подробнее остановиться на строении сократительных элементов (рис. 2.12.).

Доказано, что на актиновых нитях имеются активные центры, представленные отрицательно заряженными молекулами АДФ. В покое эти центры прикрыты заслонкой, состоящей из белкового комплекса "тропонин + тропомиозин". Особая роль при возбуждении отводится тропонину С, имеющему большое химическое сродство к ионам Са.

Активные центры имеются и на миозиновых нитях (поперечные мостики), которые являются головками миозиновых нитей, выступающими на их поверхности. Поперечный мостик представлен, как бы белковой спиралью, которая в покое находится в слегка растянутом состоянии вследствие того, что на верхушке поперечного мостика находится отрицательно заряженная молекула АТФ, а у его основания отрицательно заряженная молекула ЛТФазы. Между этими молекулами срабатывают силы электростатического отталкивания. В силу этого, белковая спираль растягивается, а поперечный мостик выстоит над поверхностью миозинового волокна.

Различают два режима мышечных сокращений - изотонический и изометрический. Изотоническое сокращение -это такой вид сокращения, при котором тонус мышц не меняется, однако длина мышечных волокон уменьшается. Такая форма сокращения наблюдается при свободном сгибании конечности. Изометрическое сокращение - это такая форма сокращения, когда мышечный тонус увеличивается, а длина мышцы не изменяется (имеет место напряжение мышцы). Такая форма мышечного сокращения наблюдается, когда человек пытается поднять непосильный груз. Чисто изотонических и изометрических режимов практически нет, наблюдаются, как правило, смешанные формы сокращения.

Когда мышца получает одиночное раздражение (одиночный электрический стимул), то наблюдается одиночное и однократное сокращение мышцы. Такой вид сокращения вляется нефизиологическим для скелетной мышцы, т. к. она всегда получает по нервным волокнам серию импульсов. Только сердечная мышца сокращается по принципу одиночных сокращений. Экспериментальная запись одиночного сокращения скелетной мышцы состоит из трех фаз:

1. Латентный (скрытый) период. Это время от начала раздражения до появления сократительного эффекта. Равен 0,002 с.

2. Фаза укорочения. Это время в течение которого мышца сокращается. Она продолжается в течение 0,05 с.

3. Фаза расслабления. Продолжается 0,15 с.

Мышечного сокращения является длительное укорочение мышцы или ее напряжение - тетаническое и тоническое, которые может быть изометрическим и изотоническим.

Различают два вида тетанических сокращений или тетануса: зубчатый и гладкий (сплошной). Зубчатый тетанус наблюдается тогда, когда последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы (состояние мышцы чисто лабораторное). Гладкий тетанус имеет место тогда, когда очередной импульс попадает в конце фазы укорочения.

Мышечное волокно состоит из А и I дисков, причем А-диски обладают двойным лучепреломлением - они анизотропны, диски J не обладают таким свойством - они изотропны. Кроме дисков в миофибриллах имеются и полоски: мембраны Z и М, причем мембрана Z проходит по середине диска I, а М-мембрана - посередине диска А. Участок миофибриллы между двумя мембранами называется саркомером. Белковые нити расположены строго упорядоченным образом. Причем, толстые филаменты диаметром 12-14 нм и длиной 1,5 мкм уложены в форме шестиугольника, диаметром 40-50 нм, и проходят, как было сказано раньше, через весь диск А. Между толстыми филаментами находятся тонкие филаменты, диаметром до 8 им. соответствующие I-дискам. Миофибрилляриые белки составляют 50-60 общего количества белков мышечных волокон. Главный мышечный белок - миозин - составляет основу толстых нитей, другой - актин - является главной составной частью тонких нитей.

№5.

Причиной во возникновения ПД является изменение ионной проницаемости мембраны. В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов К превышает натриевую проницаемость. Поэтому поток положительно заряженных ионов из протоплазмы наружу превышает противоположный поток Na. Поэтому в покое мембрана заряжена положительно. При действии раздражителя проницаемость для Na резко увеличивается и в конечном итоге становится приблизительно в 20 раз больше чем для К. Ток Na достигает + 150мв. Уменьшается выход К из клетки. Это приводит к реверсии МП, и поверхность мембраны становится заряжена отрицательно. Это и есть восходящая ветвь пика ПД (фаза деполяризации), Повышение проницаемости для ионов Na продолжается в нервных клетках очень короткое время, это связано с кратковременным открытием Na-каналов, которое сменяется резким закрытием их. Это натриевая инактивация. В результате поток па в клетку прекращается. В результате Na-инактивации и увеличения К-проницаемости происходит усиленный выход положительных ионов К. В итоги происходит реполяризация и поверхность вновь становится положительно заряженной. После происходит восстановление нормального ионного состава клетки и необходимого градиента концентрации за счет деятельности Na-K-насоса. Симпорт это активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества. Концентрационный градиент Na+ можно рассматривать как некую промежуточную форму потенциальной энергии, используемую для перемещения органических моле гул против их концентрационных градиентов. Антипорт- это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации.

№ 6.

Поперечно-полосатые мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности этих мышц происходит перемещение тела в пространстве, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы. Кроме того, при мышечной работе вырабатывается тепло.

Каждое мышечное волокно обладает следующими свойствами: возбудимостью, т.е. способностью отвечать на действие раздражителя генерацией ПД, проводимостью - способностью проводить возбуждение вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения, и сократимостью, т.е. способностью сокращаться или изменять свое напряжение при возбуждении.

Виды сокращений. В зависимости от условий, в которых происходит сокращение, различают два его типа - изотоническое и изометрическое. Изотоническим называется такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается прежним. Примером является укорочение без нагрузки. Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца укорачиваться не может (когда ее концы неподвижно закреплены). В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, но напряжение их растет (подъем непосильного груза).

Естественные сокращения мышц в организме никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими.

Одиночное сокращение. Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. В нем различают две основные фазы: фазу сокращения и фазу расслабления.

Сокращение каждого отдельного мышечного волокна при одиночных сокращениях подчиняется закону " все или ничего ". Это означает, что сокращение, возникающее как при пороговом, так и при сверхпороговом раздражении, имеет максимальную амплитуду. Величина же одиночного сокращения всей мышцы зависит от силы раздражения. При пороговом раздражении сокращение ее едва заметно, с увеличением же силы раздражения оно нарастает, пока не достигнет известной высоты, после чего уже остается неизменной (максимальное сокращение). Это объясняется тем, что возбудимость отдельных мышечных волокон неодинакова, и поэтому только часть их возбуждается при слабом раздражении. При максимальном сокращении они возбуждены все. Скорость проведения волны сокращения мышцы совпадает со скоростью распространения ПД.

Суммация сокращений и тетанус. Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем максимальное одиночное сокращение. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражением, как бы складываются. Это явление носит название суммации сокращений. Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность - он должен быть длиннее рефрактерного периода, но короче всей длительности одиночного сокращения, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться. При этом возможны два случая. Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, на миографической кривой вершина второго сокращения будет отделяться от первого западением. Если же второе раздражение действует, когда первое сокращение еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение как бы сливается с первым, образуя вместе с ним единую суммированную вершину. Как при полной, так и при неполной суммации ПД не суммируются. Такое суммированное сокращение в ответ на ритмические раздражения называются тетанусом. В зависимости от частоты раздражения он бывает зубчатый и гладкий.

Причина суммации сокращений при тетанусе кроется в накоплении ионов Са++ в межфибриллярном пространстве до концентрации 5*10⁶ мМ/л. После достижения этой величины дальнейшее накопление Са++ не приводит к увеличению амплитуды тетануса.

После прекращения тетанического раздражения волокна вначале расслабляются не полностью, и их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется посттетанической, или остаточной контрактурой. Она связана с тем. что требуется больше времени для удаления из межфибриллярного пространства всего Са++, попавшего туда при ритмических стимулах и не успевшего полностью удалиться в цистерны саркоплазматического ретикулюма работой Са-насосов.

Работа и сила мышц. Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе раздражения зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект, при сильном растяжении сокращенные мышцы расслабляются. Если в результате длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения падает.

Для измерения силы мышцы определяют либо тот максимальный груз, который она в состоянии поднять, либо максимальное напряжение, которое она может развить в условиях изометрического сокращения.

Сила мышц при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения. Чем больше сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. При этом имеется ввиду т.н. физиологическое поперечное сечение, когда линия сечения идет перпендикулярно мышечным волокнам, а не мышце в целом. Сила мышц с косыми волокнами больше, чем с прямыми, так как физиологическое ее сечение больше при одинаковом геометрическом.

Работа мышц измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая закономерность. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. Наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках.

Работа мышц, при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах, называется динамической. Работа мышцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но почти не укорачиваются - статической. Пример - вис на шесте. Статическая работа более утомительна, чем динамическая.

№7.

Рассмотрим, как передается возбуждение по проводящей системе мышцы к ее сократительным элементам. Потенциалы действия, которые сформировались в области мионеврального синапса, распространяются но мембране мышечного волокна и достигают системы поперечных трубочек. Заходя в поперечные трубочки вместе с электротоническими проявлениями (катэлектротон), потенциалы действия вызывают деполяризацию мембраны саркоплазматического ретикулюма. Вследствие этого из последнего к сократительным элементам начинают поступать ионы Са, причем количество этих ионов зависит от степени деполяризации мембраны, которая, в свою очередь, определяется количеством потенциалов действия или величиной электрического поля. Такми образом, чем чаще поступают импульсы, тем больше деполяризация и тем больше из сакроплазматического ретикулюма к сократительным элементам поступает ионов Са. И наоборот, чем меньше поступает импульсов, тем деполяризация саркоплазматического ретикулюма выражена в меньшей степени и тем меньше ионов Са поступает к миозиновым и актиновым нитям. Таким образом, мембранно-миофибриллярная связь обеспечивает проведение возбуждения к сократительным элементам. Если специфическими веществами нарушить эту связь, то никакого сократительного акта при раздражении мышц не наблюдается.

№8.

Гладкие мышцы входят в структуру внутренних органов и обеспечивают сохранение их объема и формы, а также эвакуацию их содержимого. Гладкие мышцы обладают как физическими свойствами (растяжимость, эластичность, упругость, пластичность), так и физиологическими (возбудимость, проводимость, сократимость, автоматия). Однако, физиологические свойства гладкой мускулатуры, по сравнению со скелетными мышцами, имеют свои особенностями, связанными с несколько иной их структурой, которая заключается в следующем:

I.Клетки гладких мышц расположены хаотично:

2. Мышечные клетки соединены между собой особыми цитоплазматическими выростами - нексусами. Поэтому возбуждение в гладких мышцах легко передается с одной клетки на другую:

3. В гладких мышцах плохо выражена проводящая возбуждение система: слабо развиты поперечные трубочки, саркоплазматический ретикулюм практически отсутствует. Поэтому скорость проведения возбуждения в гладких мышцах значительно меньше, чем в поперечно-полосатых.

4. В гладких мышцах фактически нет синапсов, т. к. отсутствует постсинаптическая мембрана и медиатор изливается прямо на мембрану мышечных клеток, на которой находятся многочисленные рецепторы

5. Мембрана гладких мышечных клеток не имеет Na - каналов, в ней имеются Са - каналы, обусловливающие возбуждение благодаря возникновению Са - тока.

Физиологические свойства гладких мышц в связи со структурными особенностями, отмеченными ранее, отличаются от таковых поперечно-полосатых мышц. Так, возбудимость гладких мышц значительно меньше, чем у скелетных. Об этом, в частности, свидетельствуют:

а) длительный латентный период, доходящий до одной секунды:

б) продолжительный рефрактерный период, доходящий до 20-25 мс:

в) продолжительная фаза экзальтации, составляющая в среднем 150 мс:

г) более длительная фаза пониженной возбудимости, доходящая до 300 мс.

Величина мембранного потенциала связана с К и CL - токами и составляет 50-60 мВ. Возбуждение в гладких мышцах не всегда связано с генерацией потенциала действия, во многих случаях для этого достаточно деполяризации. Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение в регуляции функции многих внутренних органов (кишечник, мочевой пузырь, желудок и др.) Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам.

Проводимость гладких мышц также отличается от скелетных. Как было отмечено раньше, возбуждение с одной мышечной клетки может передаваться на другую через особые контакты - нексусы, которые имеются между плазматическими мембранами соседних клеток. Возбуждение по гладким мышечным клеткам распространяется с небольшой скоростью - 2-10 см/с.

Сократимость гладкой мускулатуры носит более медленный и длительный характер. Так, если скелетное мышечное волокно сокращается и расслабляется в течение 0,15-0,2 с, то гладким мышцам требуется для этого 3-180 с. Теория скольжения Хаксли применима и для гладких мышечных клеток. В последних часто срабатывает механизм "запора" (спазм мышц кишечника, желудка и др. внутренних органов), что, вероятно, связано с накоплением ионов Са в межфибриллярном пространстве и задержкой их удаления через клеточную мембрану вследствие того, что Са-насос не успевает возвращать их в саркоплазматический ретикулюм. Гладкие мышцы работают как в фазном, так и тоническом режиме. Вследствие большой продолжительности сократительного акта гладкие мышцы даже под влиянием редких импульсов могут переходить в состояние длительного сокращения, напоминающего тетанус. Кроме того, характерным для гладких мышц является и то, что они могут поддерживать состояние тонического напряжения без видимой затраты энергии, с чем связано их медленное утомление.

Автоматия - это свойство мышечной гладкой ткани самовозбуждаться без воздействия к каких - либо факторов, которым не обладают скелетные мышцы. Спонтанные сокращения гладких мышц желудка, кишечника и других внутренних органом можно наблюдать при их извлечении из организма. Клетки, обладающие автоматией, пейсмеккерные клетки, идентичны по строению обычным мышечным клеткам, однако отличаются от них по некоторым электрофизиологическим свойствам. В пейсмеккерных клетках наблюдается спонтанная деполяризация, приводящая к самовозбуждению клетки,, природа которой точно не установлена. Спонтанная деполяризация, доходя до критического уровня, приводит к развитию потенциала действия и самовозбуждению мышечной клетки. Гладкие мышцы подразделяются на висцеральные и мультиунитарные. Висцеральные гладкие мышцы находятся во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, коже. К мультиунитарным относятся ресничная мышца и мышца радужки глаза. Деление гладких мышц на висцеральные и мультиунитарные основано на различной плотности их двигательной иннервации. Вторичные мессенджеры: общие сведения. Гормоны, нейромедиаторы и другие агоинсты способны быстро активировать внутриклеточные процессы. Агонисты взаимодействуют с рецепторами на наружной стороне клеточной мембраны, далее сигнал передается в клетку путем активации синтеза так называемых вторичных посредников. Список вторичных мессенджеров включает сАМР (циклический гуанознн-3',5'-монофосфат) cGMP (циклический гуанозин-3',5'-мопофосфаг), фосфоинозитиды, ионы кальция и II, метаболиты ретиноевой и арахидоновой кислот, закись азота (NO), и другие химические соединения биогенного происхождения.

№9.

Нервная клетка имеет один главный отросток, обычно называемый аксоном, по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Некоторые клетки у места отхождения аксона имеют участок, называемый аксонным холмиком - зоной, где генерируется потенциал действия, пли зоной, обладающей пейсмеккерными свойствами и являющейся источником генерации импульсов. Другие отростки нейрона называются дендритами. На дендритах и на центральной части нейрона, окружающей ядро, находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов Информация поступает в нервную клетку по ее коротким отросткам - дендритам. Размеры тела клетки в среднем колеблются в пределах 5-110 мкм. Разные части нервной клетки имеют разную возбудимость, связанную с разным входным сопротивлением. По возбудимости тело нейрона - самое последнее месте, а аксонный холмик нейрона занимает первое место.

Дендриты и аксоны сохраняют свою форму благодаря имеющимся в них микротрубочкам, которые, играют также роль в передвижении синтезированных продуктов из центральной части цитоплазмы к далеким от нее концам ветвящихся аксонов и дендритов. Основными цитоплазматическими органеллами аксона являются нейротрубочки и нейрофиламенты. Нейротрубочки (нейротубули) состоят из белка, подобною миозину, имеют диаметр примерно 25 нм и толщину стенок около 5 им. Они находятся в аксоне, дендритах и теле клетки. Нейрофиламенты состоят из белка актина и в большом количестве обнаруживаются в теле клетки и аксонах, представляют собой органеллы диаметром 5-10 нм. Тонкие нити и микротрубочки составляют функциональную сократительную систему, которая образует своего рода каналы или скорее миниатюрные "рельсы" для транспорта веществ вдоль микрофиламентов. Микрофиламенты движутся относительно нейротубулей за счет сократительного процесса, создавая волнообразное движение (пульсацию) межклеточной жидкости. Волна от тела клетки до конца эффектора продолжается от 2-2,5 часов. Перемещение веществ происходит как внутри микротрубочек, так и по их поверхности. Везикулы, содержащие ацетилхолин, катехоламины и другие медиаторы перемещаются по аксону в дистальном направлении и нередко обнаруживаются около трубочек Нервные клетки обладают всеми свойствами, характерными для возбудимых тканей, а именно: возбудимостью и проводимостью. Тело нервной клетки и се отростки покрыты мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя, главным образом, для ионов калия, а при возбуждении -преимущественно для ионов Na. В условиях покоя мембранный потенциал различных нервных клеток обычно составляет 80-120 мВ.

Тело нервной клетки по возбудимости приближается к мышечным волокнам. Нейроны можно классифицировать в соответствии с его задачами или функциями. Например: I) Нервные клетки, объединенные в цепи. Они помогают нам воспринимать внешний мир или контролировать события, происходящие внутри нашего тела. 2) Имеются сенсорные (воспринимающие, чувствительные или рецепторные) нейроны. 3) Нейроны, объединенные в сети и вызывающие мышечные сокращения (а следовательно, и движения тела) называются моторными или двигательными (исполнительные, или эффекторы). 4) Контактные или промежуточные (вставочные) нейроны осуществляют связь между различными нейронами. 5) Ближе всего расположенные к месту действия нейроны (будь то ощущаемый стимул или активированная мышца) - это первичные сенсорные или моторные нейроны или нейроны первого порядка. Далее следуют вторичные нейроны (нейроны второго порядка), зачем третичные (третьего порядка) и т.д. Нервные клетки можно разделить по количеству отростков. Униполярные нейроны имеют один отросток: встречаются у низших животных. Псевдоуниполярные нейроны имеют один отросток, но он разветвляется: один направляется в ЦНС. другой - образует рецептор. Мультиполярные нейроны имеют несколько отростков.

Связь между нервными клетками осуществляется через микроскопические образования - межнейронные синапсы. Приблизительно 60-80% поверхности нейронов покрыто синапсами. Синапсы классифицируются по варианту локализации контактов: аксодендрические, аксосоматические и реже встречаемые - аксоаксональные, аксодендрические, сомасоматические, дендродендритические и др. Таким образом нейросинапс может быть образован любой поверхностью одного нейрона с любым элементом поверхности другого. Электрические синапсы это такие синапсы, где контакт и передача информации осуществляется за счет потенциала действия, создающего электрическое поле, которое легко перебрасывается через узкую синаптическую щель (2 - 10 нм). Аксонный транспорт -- это перемещение по аксону нервной клетки различного биологического материала. Аксональные отростки нейронов отвечают за передачу потенциала действия от тела нейрона к синапсу. Также аксон представляет собой путь, по которому осуществляется транспорт необходимых биологических материалов между телом нейрона и синапсом, необходимый для функционирования нервной клетки. По аксону из области синтеза в теле нейрона по аксону транспортируются мембранные органеллы (митохондрии), различные везикулы, сигнальные молекулы, ростовые факторы, белковые комплексы, компоненты цитоскелета и даже Na'- и К'-каналы. Конечными пунктами этого транспорта служат определенные области аксона и синаптической бляшки. В свою очередь, нейротрофические сигналы транспортируются из области синапса к телу клетки. Это выполняет роль обратной связи, сообщающей об состоянии иннервации мишени.

№11.

Связь между нервными клетками осуществляется через микроскопические образования - межнейронные синапсы. Приблизительно 60-80% поверхности нейронов покрыто синапсами. Синапсы классифицируются по варианту локализации контактов: аксодендрические, аксосоматические и реже встречаемые - аксоаксональные, аксодендрические, сомасоматические, дендродендритические и др. Таким образом нейросинапс может быть образован любой поверхностью одного нейрона с любым элементом поверхности другого.

Синапсы можно разделять по их структуре на прерывистые и непрерывные (электрические — Э(Ьопсы). Электрические синапсы - это такие синапсы, где контакт и передача информации осуществляется за счет потенциала действия, создающего электрическое поле, которое легко перебрасывается через узкую синаптическую щель (2-10 нм).

В ЦНС высших животных и человека преобладают прерывистые (химические) синапсы, имеющие все присущие им структурные образования, передача возбуждения в которых осуществляется химическим путем посредством передатчика (медиатора). По природе медиатора синапсы различаю холинэргические (медиатор - ацетилхолин), адренэргические (медиатор - норадреналин) и др. Распространенными медиаторами являются такие БАВ, как гистамин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота и др.

Истинные синапсы в зависимости от функции можно разделить на возбуждающие (передающие возбуждение на следующий нейрон) и тормозные (блокирующие передачу возбуждения).

№12.

Рецепторы (лат. receptor — принимающий, от recipio — принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему (см. Анализаторы). Р. характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями, покрытыми особой капсулой, а также специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и др., состоящих из множества Р.

Р. делят на внешние, или экстероцепторы, и внутренние, или интерорецепторы. Экстероцепторы расположены на внешней поверхности тела животного или человека и воспринимают раздражения из внешнего мира (световые, звуковые, термические и др.). Интероцепторы находятся в различных тканях и внутренних органах (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, лёгкие и т.д.); воспринимают раздражители, сигнализирующие о состоянии внутренних органов (висцероцепторы), а также о положении тела или его частей в пространстве (вестибулоцепторы). Разновидность интероцепторов — проприорецепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях и связках и воспринимающие статическое состояние мышц и их динамику. В зависимости от природы воспринимаемого адекватного раздражителя различают механорецепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. У дельфинов, летучих мышей и ночных бабочек обнаружены Р., чувствительные к ультразвуку, у некоторых рыб — к электрическим полям. Менее изучен вопрос о существовании у некоторых птиц и рыб Р., чувствительных к магнитным полям (см. Магнитобиология). Мономодальные Р. воспринимают раздражения только одного рода (механическое, световое или химическое); среди них — Р., различные по уровню чувствительности и отношению к раздражающему стимулу. Так, фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствительные палочковые клетки, функционирующие как Р. сумеречного зрения, и менее чувствительные колбочковые клетки, обеспечивающие у человека и ряда животных дневное светоощущение и цветовое зрение; механорецепторы кожи — на более чувствительные фазные Р., реагирующие только на динамическую фазу деформации, и статические, реагирующие и на постоянную деформацию, и т.д. В результате такой специализации Р. выделяются наиболее значительные свойства стимула и осуществляется тонкий анализ воспринимаемых раздражений. Полимодальные Р. реагируют на раздражения разного качества, например химическое и механическое, механическое и температурное. При этом закодированная в молекулах специфическая информация передаётся в центральную нервную систему по одним и тем же нервным волокнам в виде нервных импульсов, подвергаясь на своём пути неоднократному энергетическому усилению. Исторически сохранилось деление Р. на дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные), воспринимающие сигналы от источника раздражения, находящегося на некотором расстоянии от организма, и контактные — при непосредственном соприкосновении с источником раздражения. Различают также Р. первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). У первичных Р. субстрат, воспринимающий внешнее воздействие, заложен в самом сенсорном нейроне, который непосредственно (первично) возбуждается раздражителем. У вторичных Р. между действующим агентом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные, специализированные (рецептирующие) клетки, в которых преобразуется (трансформируется) в нервные импульсы энергия внешних раздражений.

Все Р. характеризуются рядом общих свойств. Они специализированы для рецепции определённых, свойственных им раздражений, называемыми адекватными. При действии раздражений в Р. возникает изменение разности биоэлектрических потенциалов на клеточной мембране, так называемый рецепторный потенциал, который либо непосредственно генерирует ритмические импульсы в рецепторной клетке, либо приводит к их возникновению в другом нейроне, связанном с Р. посредством синапса. Частота импульсов возрастает с увеличением интенсивности раздражения. При продолжительном действии раздражителя снижается частота импульсов в волокне, отходящем от Р.; подобное явление уменьшения активности Р. называется адаптацией физиологической. Для различных Р. время такой адаптации неодинаково. Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражителям, которая измеряется величиной абсолютного порога, или минимальной интенсивностью раздражения, способного привести Р. в состояние возбуждения. Так, например, 5—7 квантов света, падающего на Р. глаза, вызывают световое ощущение, а для возбуждения отдельного фоторецептора достаточно 1 кванта. Р. можно возбудить и неадекватным раздражителем. Воздействуя, например, на глаз или ухо электрическим током, можно вызвать ощущение света или звука. Ощущения связаны со специфической чувствительностью Р., возникшей в ходе эволюции органической природы. Образное восприятие мира связано преимущественно с информацией, идущей с экстероцепторов. Информация с интероцепторов не приводит к возникновению чётких ощущений (см. Мышечное чувство). Функции различных Р. взаимосвязаны. Взаимодействие вестибулярных Р., а также Р. кожи и проприоцепторов со зрительными осуществляется центральной нервной системой и лежит в основе восприятия величины и формы предметов, их положения в пространстве. Р. могут взаимодействовать между собой и без участия центральной нервной системы, т. е. вследствие непосредственной связи друг с другом. Такое взаимодействие, установленное на зрительных, тактильных и других Р., имеет важное значение для механизма пространственно-временного контраста. Деятельность Р. регулируется центральной нервной системой, осуществляющей их настройку в зависимости от потребностей организма. Эти влияния, механизм которых изучен недостаточно, осуществляются посредством специальных эфферентных волокон, подходящих к некоторым рецепторным структурам.

Функции Р. исследуют методом регистрации биоэлектрических потенциалов непосредственно от Р. или связанных с ним нервных волокон, а также методом регистрации рефлекторных реакций, возникающих при раздражении Р. См. также Вкус, Зрение, Обоняние, Осязание, Слух, Чувств органы.

№13.

У высших животных и человека нервная система построена по нейрогенному типу (Рамон-Кахал). Каждая нервная клетка функционирует как самостоятельная единица, хотя и связана с другими нейронами, например: сенсорными рецепторами, мышечными, секреторными клетками и др. Между всеми этими клетками нет непосредственной связи, поскольку они всегда разделены маленькими промежутками - синаптическими щелями. Итак, действительные места соединения клеток в ЦНС - это специфические точки на поверхности нервных клеток, где их контакты называются синапсами, а сам процесс передачи информации в этих местах - синаптической передачей.

Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными клетками, в совокупности называемыми глией. По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. Глии обычно приписывают довольно неопределенные "хозяйственные" обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться. Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических "помех" для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могут также изменять направление кровотока, а следовательно, и переноса кислорода, обеспечивая им, в первую очередь, более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в "ремонте", убирая омертвевшие кусочки нейрона. Эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсического влияния некоторых веществ. Таким образом, астроцитам присуща опорная, трофическая, транспортная, фагоцитарная функции.

Некоторые аксоны обладают изоляционными свойствами, обеспечивающими быстрое проведение электрических импульсов благодаря веществу, который называется миелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной клетки другого типа - олигодендроцита. Считается, что этот тип клеток выполняет барьерную, трофическую, миелинообразующую функции. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками, они обладают несколько иными синтетическими свойствами и химическими особенностями.

№14.

Нейрон (от греч. néuron — нерв), неврон, нервная клетка, основная функциональная и структурная единица нервной системы; принимает сигналы, поступающие от рецепторов и др. Н., перерабатывает их и в форме нервных импульсов передаёт к эффекторным нервным окончаниям, контролирующим деятельность исполнительных органов (мышцы, клетки железы или др. Н.). Образование Н. происходит при эмбриональном развитии нервной системы: на стадии нервной трубки развиваются нейробласты, которые затем дифференцируются в Н. (рис. 1). В процессе дифференцировки формируются специализированные части Н. (рис. 2), которые обеспечивают выполнение его функций. Для восприятия информации развились ветвящиеся отростки — дендриты, обладающие избирательной чувствительностью к определённым сигналам и имеющие на поверхности т. н. рецепторную мембрану. Процессы местного возбуждения и торможения с рецепторной мембраны, суммируясь, воздействуют на триггерную (пусковую) область — наиболее возбудимый участок поверхностной мембраны Н., служащий местом возникновения (генерации) распространяющихся биоэлектрических потенциалов. Для их передачи служит длинный отросток — аксон, или осевой цилиндр, покрытый электровозбудимой проводящей мембраной. Достигнув концевых участков аксона, импульс нервный возбуждает секреторную мембрану, вследствие чего из нервных окончаний секретируется физиологически активное вещество — медиатор или нейрогормон. Кроме структур, связанных с выполнением специфических функций, каждый Н., подобно др. живым клеткам, имеет ядро, которое вместе с околоядерной цитоплазмой образует тело клетки, или перикарион. Здесь происходит синтез макромолекул, часть которых транспортируется по аксоплазме (цитоплазме аксона) к нервным окончаниям.

Структура, размеры и форма Н. сильно варьируют. Сложное строение имеют Н. коры больших полушарий головного мозга, мозжечка, некоторых др. отделов центральной нервной системы. Для мозга позвоночных характерны мультиполярные Н. В таком Н. от клеточного тела отходят несколько дендритов и аксон, начальный участок которого служит триггерной областью. На клеточном теле мультиполярного Н. и его дендритах имеются многочисленные нервные окончания, образованные отростками др. Н. (рис. 3; см. Синапс). В ганглиях беспозвоночных чаще встречаются униполярные Н., в которых клеточное тело несёт лишь торфическую функцию и имеет единственный, т. н. вставочный, отросток, соединяющий его с аксоном. У такого Н., по-видимому, может не быть настоящих дендритов и рецепцию синаптических сигналов осуществляют специализированные участки на поверхности аксона. Н. с двумя отростками называемыми биполярными; такими чаще всего бывают периферические чувствительные Н., имеющие один направленный наружу дендрит и один аксон. В зависимости от места, которое Н. занимает в рефлекторной дуге, различают чувствительные (афферентные, сенсорные, или рецепторные) Н., получающие информацию из внешней среды или от рецепторных клеток; вставочные Н. (или интернейроны), которые связывают один Н. с другим; эффекторные (или эфферентные) Н., посылающие свои импульсы к исполнительным органам (например, мотонейроны, иннервирующие мышцы). Н. классифицируют также в зависимости от их химической специфичности, т. е. от природы физиологически активного вещества, которое выделяется нервными окончаниями данного Н. (например, холинергический Н. секретирует ацетилхолин, пептидергический — то или иное вещество пептидной природы и т. д.). Разнообразие и сложность функций нервной системы зависят от числа составляющих её Н. (около 102 у коловратки и более чем 1010 у человека).

№15.

Суммации возбуждения. Суммация возбуждения впервые была описана И. М. Сеченовым в 1863 году. Она может быть последовательной или одновременной (пространственной). Последовательная суммация имеет место, когда с одного рецепторного поля к нервному центру через короткий интервал времени поступают два возбуждения, причем суммированное возбуждение больше по величине, чем арифметическая сумма отдельно взятых двух возбуждений (т. е. при этом отмечается эффект потенциирования). Суммация возбуждения наблюдается при действии раздражителей различной силы. Однако, очень хорошо последовательная суммация просматривается при действии двух подпороговых раздражителей. Так, если два подпороговых раздражения подавать в отдельности, то возбуждение нервного центра не наблюдается. Если же два подпороговых раздражений посылать друг за другом, то наблюдается возбуждение нервного центра. В основе последовательной суммации лежит накопление пороговой концентрации медиатора на одних и тех же синапсах, так как медиатор, выделившийся на первый подпороговый стимул, не успевает разрушиться. Одновреме нная суммация (пространственная) наблюдается тогда, когда с разных участков одного рецепторного поля (расстояние между точками не должно быть больше 6-Ю см) к центру одновременно приходят два возбуждения, которые суммируются, причем и в этом случае суммированный эффект также больше арифметической суммы отдельно взятых возбуждений, поступающих к нервному центру (рис. 3.5. (б)). Допустим, что рецепторы каждого из двух рецепторных полей связаны с тремя центральными нейронами и четвертым центральным нейроном - общим для этих двух рецепторных полей. Причем нервные волокна каждой из этих двух рецепторных полей (точек) на последнем образуют в два раза меньше синапсов. При неодновременном раздражении этих двух точек суммированное возбуждение с каждого поля (а с того и другого складывается из возбуждения в сумме 6 нейронов) будет обусловлено тремя нейронами, так как периферический нейрон не будет возбуждаться вследствие недостаточного количества синапсов. В случае одновременного раздражения рецепторов с двух точек суммированный эффект уже будет складывается из 7 нейронов, т. к. на периферическом нейроне включается теперь достаточное количество синапсов. Следовательно, в основе пространственной суммации или "облегчения" по Шеррингтону лежит накопление пороговой концентрации медиатора, но на разных синапсах одного и того же нейрона (генетически обусловленное свойство).

Трансформация ритма. Частота импульсов на входе и выходе из нервных центров может быть неодинаковой, т. е. нервные центры могут менять частоту импульсов (трансформировать частоту). Частые импульсы они могут "переделать" на редкие. В основе такой трансформации лежит увеличение рефрактерного периода в нервных центрах и соответствующее в связи с этим уменьшение лабильности. Так, если в нервный центр импульсы поступают с частотой, превышающей лабильность центра, то центр вместо 10 импульсов выдает всего 5 (т. е. часть входящих импульсов попадает в рефрактерный период возбуждения предыдущего импульса и не воспроизводятся). В нервных центрах имеет место и обратная трансформация. Есть такое выражение: "на одиночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью". В основе "переделки" редких импульсов па более частые лежит ряд эффектов: во-первых, задержка следовой электроотрицательности и. приводящей к образованию очередного потенциала действия; во-вторых, задержка во времени постсинаптической деполяризации, что дает возможность сформироваться нескольким дополнительным импульсам [потенциалам действия!.

№16.

Центральное торможение было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В нервных центрах при действии раздражителей наблюдается центральное торможение, которое проявляется подавлением функциональной активности какого-либо органа или системы. Доказательством наличия в ЦНС торможения явились классические опыты И. М. Сеченова: у лягушки перерезался головной мозг на уровне зрительных бугров, и на место среза помещался кристаллик поваренной соли. При погружении задней лапки лягушки в слабый раствор серной кислоты обнаружено, что время рефлекса удлиняется. После же удаления раздражителя (кристаллика соли) время рефлекса восстанавливалось. Результаты опытов позволили ученому заключить, что в стволе мозга находятся тормозные структуры, угнетающие спинномозговые рефлексы.

Вскоре после работ Сеченова были выявлены новые факты, свидетельствующие о центральном торможении. Так, Гольц показал, что кислотный рефлекс у лягушки, заключающийся в сокращении мышц лапки в ответ на ее погружение в слабый раствор кислоты, может быть заторможен одновременно сжатием пинцетом другой лапки.

Торможение (как и возбуждение) относится к активному процессу. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное. Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается вследствие особых состояний, возникающих в ЦНС, в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

ученый Реншоу в спинном мозге открыл целую тормозную систему, которая получила название тормозной системы Реншоу. Данная система связана с наличием в спинном мозге тормозных нейронов, т. е. нейронов, имеющих тормозные синапсы. Она обеспечивает в спинном мозге, так называемый, возвратный тип торможения, играющий очень важное значение в координации рефлекторных процессов. Допустим, что возбуждаются две обычные нервные клетки, между которыми находится тормозный нейрон, синаптически связанный с этими и с соседними нервными клетками. В этом случае при возбуждении обычных клеток информация передается на тормозный нейрон, который через тормозные синапсы угнетает деятельность соседних нейронов и нейрона, который возбуждается.

Тормозная система Реншоу предохраняет нервные клетки, от перевозбуждения и не дает возможности распространяться возбуждению в том направлении, где оно не желательно. Если выключить систему Реншоу путем введения животному стрихнина, то развивается стрихновый шок, проявляющийся судорогами, переходящими в параличи, т. к. возбуждение распространяется на многочисленные соседние мотонейроны.

№17.

Рефлекс - это автоматическая реакция на конкретный раздражитель, не контролируемая сознанием. Для возникновения рефлекса необходимо наличие чувствительного нервного окончания; нервных волокон для передачи сообщения, которое несет раздражитель; органа, преобразующего информацию в реакцию; и, наконец, мышц и желез для осуществления самой реакции - обычно какого-нибудь механического движения.

Сознательная реакция иногда позволяет преодолеть некоторые рефлексы - например, если мы достаточно безрассудны, то можем держать руку на горячей плите, но к этому нужно приложить сознательное усилие. Таким образом, рефлексы обеспечивают телу практически мгновенные защитные реакции, особенно на сигналы опасности. Немногие рефлекторные действия, например, дыхание, играют настолько важную роль, что, даже если их удается на время остановить с помощью сознательных усилий, они рано или поздно возобновляются вопреки контролю сознания.

Типы рефлексов:

Существует множество различных типов рефлексов. Некоторые контролируют сокращения мышц, основные функции тела и ориентацию движений. Более сложные рефлексы программируют наши реакции на опасность.