Сократительный аппарат гладкой мышечной ткани

Прежде всего следует отметить, что гладкая мышечная ткань состоит из клеток (гладкие миоциты, лейомиоциты), различных по своему происхождению. Лейомиоциты представляют собой гетерогенную и изменчивую популяцию клеток, длина которых колеблется от 20 до 200 мкм (но в матке во время беременности может достигать 500 мкм), в поперечнике их размеры достигают 4-8 мкм.

Клетки обычно собираются в пучки, являющиеся функциональными единицами ткани. Механизм объединения гладкомышечных клеток много­образен. На их концах имеются пальцевидные впячивания с десмосомами и нексусами. Пучки объединяются коллагеновыми и эластическими волокнами и гликопротеиновым промежуточным веществом. Все эти вещества вырабатываются в основном самими лейомиоцитами. На поверхности клеток находятся многочисленные мелкие впячивания (кавеолы), а вблизи плазмолеммы – пиноцитозные пузырьки.

В клетках располагаются миофиламенты, содержащие актин и миозин, образующие пучки, ориентированные вдоль или косо по отношению к длинной оси лейомиоцита. Строение сократительного аппарата гладкомышечных клеток имеет значительные отличия от такового в попечечно-полосатой мышечной ткани.

На внутренней стороне плазмолеммы гладкомышечных клеток располагаются пластинки прикрепления (плотные пластинки). Они имеют вид длинных (возможно, непрерывных) "ребер", идущих параллельно друг другу вдоль лейомиоцита. Периферическая часть этих пластинок, прилежащая к сарколемме, образована филаментами немышечного актина (нмАКТ). В глубоких слоях пластинок прикрепления к молекулам немышечного актина прикрепляются филаменты мышечного актина (мАКТ) с помощью связующих белков.

Плотные тельца (аналоги Z-мембран поперечно-полосатой мышечной ткани) располагаются в цитоплазме не свободно, как считалось до сих пор, а в виде цепочек, соединяясь друг с другом нитями нмАКТ. Пучки филаментов мышечного актина проникают в плотные тельца под углом (рис. 14).

Таким образом, получается, что основная масса цитоплазмы гладкомышечных клеток занята актиновыми и миозиновыми белками, которые, взаимодействуя друг с другом, образуют линейные структуры – "сократимые единицы". Актиновые филаменты связываются на концах сократимых единиц с плотными тельцами (см. рис. 14), вследствие чего каждая сократимая единица закрепляется в двух точках поверхностного аппарата клетки.

Предполагают, что примембранные плотные пластинки расположены по спирали и поэтому сократимые единицы оказываются под некоторым углом к длинной оси клетки. При сокращении лейомиоцита вся поверхность клетки приобретает бугристый и спиральный вид благодаря образованию глубоких впячиваний в местах прикрепления сократимых единиц.

Каждая сократимая единица представляет собой структуру, аналогичную миофибрилле поперечнополосатого волокна, но в ней нет правильного саркомерного распределения тонких и толстых миофиламентов. Протофибриллы лежат более или менее параллельно, однако на поперечном срезе их расположение неупорядоченное.

Основу толстых филаментов составляют хвосты молекул миозина в комплексе с другими дополнительными белками. Головки миозиновых молекул располагаются с внешней стороны этих комплексов, по спирали, рядами. Взаимодействие их с актиновыми филаментами, вероятно, происходит в разных направлениях. Одна миозиновая нить взаимодействует с 10-15 актиновыми. Миозин гладких мышц отличается от миозина соматической мускулатуры. Он имеет в 10 раз более низкую активность АТРазы головок, обладает большей чувствительностью к рН, ионному составу и концентрации кальция.

Актин тонких филаментов лейомиоцитов также своеобразен и отличается несколько иным аминокислотным составом. В тонких нитях этих клеток нахо­дится тропомиозин, а тропонин в них не обнаружен.