Строение клетки. Клетка представляет собой структурную и функциональ-ную единицу многоклеточного организма

Клетка представляет собой структурную и функциональ-ную единицу многоклеточного организма. Строение клет-ки и ее включения изучены при помощи электронной мик-роскопии, дифракции рентгеновских лучей, химического

анализа.

Рис. 1. Различные типы животных клеток: 1 - цилиндрические клетки кишечника; 2 - кубические клетки мочевых

канальцев; 3 —плоские клетки брюшины; 4 - клетки крови; 5 - мышечные клетки; 6 - нервная клетка; 7 - бокаловидная клетка кишок; 8 - призматическая клетка

с мерцательными ресничками из дыхательного тракта;

9 - крылатая сухожильная клетка; 10 - сперматозоид;

11 - многоядерная костная клетка

Клетки различают по форме, размерам и функциям (рис.1). Несмотря на структурное и функциональное разно­образие, все они состоят из цитоплазмы с включениями, ядра и цитоплазматической мембраны (рис. 2). Последняя под-держивает постоянство внутреннего содержимого клетки благодаря сложнейшим процессам, обеспечивающим регу-ляцию обмена веществ между клеткой и наружной средой.

Рис. 2. Схема строения животной клетки:

1 - ядро; 2 - клеточная мембрана; 3 - цитоплазма; 4 - ядерная

оболочка; 5 - ядрышко; 6 - эндоплазматическая сеть; 7 - рибосомы;

8 - митохондрии; 9 - лизосома; 10 - аппарат Гольджи;

11 - пиноцитозный пузырек

Цитоплазма включает ядро и органоиды клетки - мито­хондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, эндоплазматическую сеть, рибосомы, клеточный центр. В высокоспециализиро­ванных клетках встречаются органоиды специального на-значения. В нервных клетках они представлены нейрофиб-риллами, в клетках поперечно-полосатых мышц - миофиб-риллами, в мерцательном эпителии - ресничками, в спер-матозоидах - жгутиками.

Ядро регулирует все физиологические процессы в клетке.

1.2. Ткани

Ткань - это исторически сложившаяся единая система кле-ток, обладающих общностью развития, строения и функцио-нирования. В процессе эволюции взаимодействие организма с внешней средой и необходимость приспосабливаться к ус-ловиям существования привели к возникновению нескольких типов тканей с определенными функциональными свойства-ми. Различают четыре вида тканей: эпителиальную, соедини-тельную (кровь, лимфа, собственно соединительная, хрящ и кость), мышечную и нервную [18: 5; 20: 5].

Эпителиальная ткань покрывает всю наружную поверх-ность тела, внутренние поверхности пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей, образует боль-шинство желез организма. Она состоит из клеток, плотно прилегающих друг к другу, межклеточное вещество у нее не развито, кровеносные сосуды отсутствуют. Основные функции - защитная, всасывательная, секреторная. По ха-рактеру строения и расположения клеток различают одно­слойный и многослойный эпителий.

Соединительная ткань чрезвычайно разнообразна по строению. Состоит из клеток и межклеточного вещества, включающего основное вещество и волокна. Входя в состав органов или заполняя промежутки между ними, соедини-тельные ткани выполняют механическую, защитную и тро­фическую функции.

А. Собственно соединительная ткань подразделяется на плотную волокнистую соединительную ткань (связки, су-хожилия и др.) и рыхлую неоформленную соединительную ткань, сопровождающую кровеносные сосуды и нервы и входящую в состав почти всех органов.

Б. Хрящевая ткань состоит из развитого межклеточного вещества и клеток. В зависимости от строения межклеточ-

ного вещества в теле человека различают гиалиновый (хря-щи трахеи, бронхов), эластический (ушная раковина), во­локнистый (межпозвоночный диск) хрящи.

В. Костная ткань представлена в теле человека грубово-локнистой и пластинчатой видами. Межклеточное вещество здесь состоит из коллагеновых волокон и основного веще-ства, пропитанных минеральными солями. Клетки-остеоци-ты расположены между волокнами межклеточного веще-ства. Хрящевая и костная ткани выполняют в организме преимущественно опорную функцию.

Мышечная ткань подразделяется на гладкую и попереч­нополосатую. Основное свойство этой ткани - способность к сокращению. Оно лежит в основе движений человеческо­го тела. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки внутренних органов (кишечника, матки, мочевого пузыря), кровеносных сосудов и сокращается непроизвольно. Попе-речнополосатые мышечные ткани образуют скелетные мышцы и мышцы некоторых внутренних органов (глотки, языка, частей пищевода). Их сокращение происходит про­извольно, т.е. подчиняется воле человека.

Мышечная ткань сердца является особым видом попе-речно-полосатой ткани и сокращается непроизвольно.

Нервная ткань образована нервными клетками и гли-ей. Она составляет основу нервной системы, регулирую­щей все процессы в человеческом организме и осуществ­ляющей его взаимосвязь с окружающей средой. Основ­ные свойства нервной ткани - возбудимость и проводи-мость. Основная функция - регуляция деятельности раз­личных функциональных систем организма и связи его с внешней средой.

Тесно взаимодействуя функционально и структурно друг с другом, ткани образуют органы. Из последних формиру-ются системы, которые обеспечивают адекватную реакцию организма на воздействие окружающей среды.

1.3. Строение нервной ткани

В состав нервной ткани входят высокоспециализирован-ные нервные клетки - нейроны и клетки нейроглии.

Нейрон - это основная структурная и функциональная единица нервной ткани. В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток - аксон, или нейрит, и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящих-ся отростков - дендритов. Длина аксона достигает 1-1,5 мет-ра, диаметр его до 10 мкм; длина дендрита - до 300 мкм, а его диаметр - 5 мкм.

Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки - коллатерали.

По дендритам возбуждение приходит от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а аксон передает возбужде-ние от одного нейрона к другому или к рабочему органу. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), кото­рые увеличивают его поверхность и являются местами наи-больших контактов с другими нейронами. Конец аксона также сильно ветвится.

Специфическим образованием нервной клетки являются тигроидное вещество и нейрофибриллы. При утомлении ко­личество тигроидного вещества уменьшается. По его коли-честву и расположению, форме глыбок судят о физиологи-ческом состоянии нейрона.

В зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков различают мульти-, уни- и биполярные нейро­ны. Мультиполярные нейроны имеют большое количество дендритов и один аксон (двигательный нейрон спинного мозга). У биполярного нейрона два отростка, которые отхо­дят от его противоположных полюсов (чувствительные клет-ки в сетчатке глаза). Униполярный нейрон имеет всего лишь один отросток (спинальные ганглии).

Место контакта одного нейрона с другим получило на-звание синапса.

Все нейроны ЦНС соединяются друг с другом в основ­ном в одном направлении: разветвления аксона одного ней-рона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.

Аксон покрыт сложно устроенной мембраной и содер-жит органеллы, свойственные любой другой клетке: в ци-топлазме находятся ядро с одним или несколькими ядрыш-ками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплаз-матическая сеть и др. Характерно также наличие грануляр-ного ретикулума с большим количеством рибосом. Высок уровень обмена веществ, синтеза белка и РНК.

В ядре содержится генетический материал - ДНК, кото­рая регулирует состав РНК сомы нейрона, тип синтезируе-мого белка.

Нейрофибриллы - это тончайшие волоконца, пересека-ющие тело клетки во всех направлениях и переходящие в отростки.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или чувствительные, или центростремительные) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в ЦНС, эфферентные (или двигательные, или центробежные), передающие воз-буждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные (или контактные, или промежуточные) нейроны, соединя-ющие между собой афферентные и эфферентные пути.

В состав нервной ткани входит и нейроглия, которая состоит из клеточных и волокнистых структур нервной тка-ни. В отличие от нервных, глиальные клетки делятся, и их число увеличивается в процессе онтогенеза. Все клетки ней-роглии играют важную трофическую роль, т.е. влияют на интенсивность обменных процессов в нейронах и их воз-будимость, а также выполняют защитную, изолирующую функцию.

По морфологическим и физиологическим свойствам ней-роглию делят на макро- и микроглию. Макроглия выпол­няет опорно-механическую и трофическую функции. Клет-ки ее осуществляют питание нейронов, синтез белковых и липидных веществ. Они способны к активному перемеще-нию и заглатыванию различных отмерших элементов и по­сторонних частиц.

Нервное волокно - это отросток нервной клетки, покры-тый оболочками. Центральная часть любого отростка ней-рона называется осевым цилиндром. Он покрыт оболоч­кой - аксолеммой.

Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его раз­ветвления у иннервируемого органа. Оболочка покрыва­ет аксолемму не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5-2 мм. Пространство между сегментами (1-2 мкм) на­зывают перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка обра­зуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Наружная обо­лочка шванновских клеток, покрывающая миелин, обра­зует самую верхнюю оболочку нервного волокна (шван-новскую оболочку). Шванновские клетки - это клетки-спутницы, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне, участвуют в процессе реге-нерации нервных волокон.

Различают мякотные, илимиелинизированные, и безмякот-ные, или немиелинизированные, нервные волокна. К миели-низированным относят волокна соматической нервной си-стемы и некоторые волокна вегетативной нервной сис-темы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (большинство волокон вегетативной нервной системы).

Совокупность нервных волокон, соединенных в общий ствол и покрытых плотной тканью, называют нервом.

Мозг человека содержит около 25 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов (межклеточные соедине-ния). Число их в тысячи раз превышает число самих кле­ток (10¹⁵ - 10¹⁶), т.к. их аксоны многократно делятся дихо­томически.

Периферических нервных клеток намного меньше, чем центральных, - всего около 25 миллионов.

Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы:

1) по медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксо­нов, - адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т.д.;

2) в зависимости от отдела ЦНС - нейроны соматичес-кой и вегетативной нервной системы;

3) по направлению информации:

- афферентные нейроны, воспринимающие с помо­
щью рецепторов информацию о внешней и внутренней
среде организма и передающие ее в вышележащие отде­
лы ЦНС;

- эфферентные нейроны, передающие информацию к ра-бочим органам - эффекторам (нервные клетки, иннервиру-ющие эффекторы, иногда называют эффекторными);

- вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимо­действие между нейронами ЦНС;

4) по влиянию - возбуждающие и тормозящие нейроны.

5) по активности - фоново-активные и «молчащие» ней-роны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны отличаются общим рисунком генерации импульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие - пачками импульсов. Фоново-активные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры больших по­лушарий головного мозга;

6) по воспринимаемой сенсорной информации нейроны де-лят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными яв-ляются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Би-модальные нейроны встречаются во вторичных зонах ана-лизаторов в коре (нейроны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные нейроны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они

реагируют на раздражения рецепторов кожного, зритель-ного, слухового и других анализаторов.

Рис. 3. Ультрамикроскопическое строение нейрона [14: 227]

Рис. 4. Нейрон и его компоненты [14: 226]: А - нервная клетка, аксон, мышца; Б - строение нервного волокна

Мнелннаван збопачча

•\v.-:i

Шванновская оболочка

Рис. 5. Взаимодействие нервных клеток. Движение нервного импульса [15: 75]

Классификация синапсов ЦНС:

1) по способу передачи сигналов различают химические синапсы (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, и смешанные - электрохимические синапсы;

2) в зависимости от местоположения выделяют аксосо-матические, аксодендритные, аксо-аксонные, дендросома-тические, дендродендритные синапсы;

3) по эффекту различают возбуждающие и тормозящие синапсы.

В процессе деятельности нервной системы отдельные нейроны объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейронов, де-сятки, тысячи нейронов, при этом совокупность нейронов, образующих модуль, обеспечивает появление у модуля но­вых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждого нейрона в составе модуля становит-ся функцией не только поступающих к нему сигналов, но и процессов, обусловленных той или иной конструкцией мо­дуля (П.Г. Костюк).

Функции органелл нейрона. Нейрон является одним из многочисленных видов животных клеток. В связи с этим строение его во многом сходно с таковым других клеток организма человека.

Ультрамикроскопическое исследование внутреннего строения нейрона обнаруживает наличие эндоплазматичес-кого ретикулума, ядра, аппарата Гольджи, рибосом, мито­хондрий, лизосом, различных фибриллярных компонентов.

Эндоплазматическийретикулум (ЭПР) представляет со­бой систему канальцев, уплощенных цистерн и мелких пу-зырьков. Строение мембраны ретикулума подобно строе-нию клеточной мембраны. Эндоплазматический ретикулум

обеспечивает синтез и транспорт различных веществ, в том числе молекул белков, липидов.

Аппарат Голъджи представляет собой систему упакован-ных уплощенных мешочков (цистерн), вакуолей и транспорт-ных пузырьков. Его функции тесно связаны с функциями эн-доплазматического ретикулума, от которого отделяются транспортные пузырьки и сливаются с аппаратом Гольд-жи. Он обеспечивает этап формирования и созревания всех секретируемых клеткой продуктов, в частности ферментов лизосом, белков, гликопротеидов клеточной мембраны. Секреторные пузырьки постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сли-ваются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выво­дятся из клетки в процессе экзоцитоза.

Лизосомы - это отпочковавшиеся от аппарата Гольджи в виде мешочков участки, содержащие большое количество (более 50) различных ферментов. Основной функцией ли-зосом является переваривание поступающих в клетку бел-ков, нуклеиновых кислот, углеводов, эфиров, фагоцитиро­ванных бактерий и клеток, гранул гликогена. Это внутри­клеточная пищеварительная система.

Отделившаяся от аппарата Гольджи лизосома называет-ся первичной, она перемещается к пузырьку, образовавше-муся в результате пино- или фагоцитоза, и изливает свое со­держимое в пузырек - образуется вторичная лизосома, в ко­торой происходит расщепление содержащихся внутри нее веществ. Продукты расщепления поступают из вторичной лизосомы в нейроплазму и используются для питания и об­новления клетки. Остатки вторичных лизосом выделяются клеткой в процессе экзоцитоза. Лизосомы обеспечивают рег-рессию физиологически увеличенной массы ткани, например, матки после родов, молочных желез после лактации.

Митохондрии называют энергетическими станциями клеток, так как в них вырабатывается (освобождается) ос-

новное количество энергии из поступающих в организм питательных веществ. Они выполняют ряд других функ-ций: например, участвуют в синтезе фосфолипидов, жир-ных кислот. Митохондрии представляют собой округлые, овальные или удлиненные образования с двойной мемб­раной - наружной и внутренней, каждая из которых со­стоит из бислоя липидно-белковых молекул. Внутренняя мембрана имеет выросты (кристы), обращенные внутрь митохондрии, содержимое последней называют матрик-сом. В кристах и внутренней мембране митохондрий со­держатся дыхательные ферменты - переносчики электро­нов, в матриксе - ферменты цикла Кребса. В результате реакций обеих ферментных систем питательные вещества окисляются до конечных продуктов - воды и углекислого газа с освобождением аммиака и выделением энергии; энер-гия используется для синтеза АТФ. Молекулы АТФ ис-пользуются клеткой для выполнения всех ее функций.

АТФ образуется в нейроплазме клетки и в результате анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз), при этом из каждой молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая, как жирные кислоты и аминокислоты, превращается в ацетил-коэнзим А (ацетил Ко А). Последний поступает в митохондрии и окисляется до воды и С0₂ с выделением энергии, которая запасается и расходуется также в виде АТФ. В итоге из одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Тем не менее запасы АТФ в клетке не­велики, они обеспечивают работу клетки только в тече­ние нескольких секунд.

Энергия накапливается также в виде других органичес-ких фосфатных соединений - фосфагенов (это характерно для скелетной и сердечной мышц, для нервных клеток). Наи-более важным фосфагеном является креатинфосфат, энер-гия которого идет на ресинтез израсходованной АТФ.

Рибосомы - плотные частицы, состоящие из рибосомных РНК (pРНК) и белка, причем pРНК составляет примерно 60% от всей массы рибосомы, функцией которой является синтез белков. Рибосомы располагаются либо свободно в нейро-плазме, либо соединены с эндоплазматическим ретикулумом (образуя шероховатый ЭПР). Отдельные рибосомы соеди-няются в более крупные агрегаты - полирибосомы, которые образуются с помощью информационной РНК (иРНК). Ин-формацию о синтезе белка приносят от ядра иРНК, амино­кислоты доставляются транспортной РНК (тРНК). Рибосо­мы, свободно лежащие в нейроплазме, синтезируют белок для использования самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, синтезируют белок, ко­торый выводится из клетки, образуя межклеточное вещество, секреты. На рибосомах синтезируются различные по функ-ции белки: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, ком-поненты цитоскелета («скелета» нервной клетки).

Микротрубочки образуются в результате полимеризации белка тубулина. В аксонах и дендритах нейронов микротру-бочки участвуют в транспорте различных веществ со ско­ростью 1-2 мм/сут - медленный транспорт - и несколько со­тен миллиметров в сутки - быстрый транспорт.

Микрофиламенты - очень тонкие белковые нити диамет-ром 5-7 нм, состоят в основном из белка актина, близкого к мышечному; имеется небольшое количество миозина.

Промежуточные филаменты - это образованные макро­молекулами белков нити. Белковый состав промежуточных филаментов тканеспецифичен. Расположенные параллель-но внутренней стороне клеточной мембраны и пронизыва-ющие всю нейроплазму, они образуют различные связи меж-ду микротрубочками и микрофиламентами. Совокупность фибриллярных компонентов образует цитоскелет, обеспе-чивающий поддержание формы клетки, внутриклеточное перемещение мембранных органелл и движение некоторых

клеток - их сократительную функцию. Разнонаправленное расположение различных элементов повышает жесткость и прочность цитоскелета. Наиболее прочной составной час-тью цитоскелета являются промежуточные филаменты. Компоненты цитоскелета участвуют в организации мито-тических веретен, в процессах морфогенеза, обеспечивают движение мембраны клеток во время эндо- и экзоцитоза.

Ядро несет генетическую информацию и обеспечивает ре­гуляцию синтеза белка в клетке. Это самая большая орга-нелла клетки. Ядро состоит из ядерной оболочки (мембра-на), хроматина, ядрышка и кариоплазмы. Оболочка ядра представлена двумя мембранами, просвет между которыми сообщается с полостью эндоплазматического ретикулума. Оболочка имеет поры размером около 100 нм, что обеспе-чивает проход РНК, рибонуклеаз, обмен других веществ между ядром и цитоплазмой. На наружной ядерной мемб­ране располагаются рибосомы, на которых синтезируется белок. Ядрышко - внутриядерное округлое образование, не имеющее мембраны. В нем синтезируется pРНК и образу-ются рибосомы. В ядрышке имеются также белки и ДНК. Хроматин состоит из многих витков ДНК, связанных с бел-ками - основными и кислыми. Хроматин содержит также РНК. Молекула ДНК по всей длине имеет отрицательный заряд, что обеспечивает присоединение к ней положитель-но заряженных молекул белков. Комплекс ДНК и белков -это главные компоненты хромосомы - генетического аппа-рата клетки. Он выполняет две главные функции: генети-ческую (хранение и передача генетической информации) и метаболическую - управление синтезом белка, которое включает два этапа. Этап I - создание на матрице ДНК иРНК, которая содержит код управления синтезом опреде-ленного белка. Кодом иРНК является последовательность расположения нуклеотидов, повторяющая генетический код ДНК. Этот этап называется транскрипцией. Этап II (транс-

ляция) происходит на рибосомах: иРНК, синтезированная в ядре, через поры ядра поступает в рибосомы, где осуще-ствляется сборка полипептида (белка) из аминокислот, до­ставляемых тРНК. Последняя синтезируется также в ядре клетки [30: 65; 35: 14; 32: 9].