Основные звенья регуляции дыхания

При спокойном дыхании в лёгкие во время вдоха входит около 300-500 куб. см воздуха и такой же объём воздуха при выдохе уходит в атмосферу - это т.н. дыхательный объём. После спокойного вдоха мож­но дополнительно вдохнуть 1,5-2 литра воздуха - это резервный объ­ём вдоха, а после обычного выдоха можно изгнать из лёгких ещё 1-1,5 литра воздуха - это резервный объём выдоха. Сумма дыхательного и резервных объёмов составляет т.н. жизненную ёмкость лёгких, кото­рую обычно определяют с помощью спирометра. Взрослые люди ды­шат в среднем 14-16 раз в минуту, вентилируя за это время через лёг­кие 5-8 литров воздуха - это минутный объём дыхания. При увеличе­нии глубины дыхания за счёт резервных объёмов и одновременном повышении частоты дыхательных движений можно в несколько раз увеличить минутную вентиляцию лёгких (в среднем до 90 литров в минуту, а тренированные люди способны удвоить и этот показатель).

Воздух поступает в альвеолы лёгких - воздушные ячейки, густо оплетённые сетью кровеносных капилляров, несущих венозную кровь: она мало насыщена кислородом и избыточно - углекислым газом (рис. 11.7). Очень тонкие стенки альвеол и капилляров не пре­пятствуют газообмену: по градиенту парциальных давлений кисло­род из альвеолярного воздуха переходит в венозную кровь, а угле­кислый газ диффундирует в альвеолы. В результате от альвеол течёт артериальная кровь с парциальным давлением в ней кислорода око­ло 100 мм рт. ст., а углекислого газа - не более 40 мм рт. ст.. Вентиля­ция лёгких всё время обновляет состав альвеолярного воздуха, а непрерывный кровоток и диффузия газов через лёгочную мембрану позволяют постоянно превращать венозную кровь в артериальную.

Вдох происходит благодаря сокращениям дыхательных мышц: наружных межрёберных и диафрагмы, которые управляются двига­тельными нейронами шейного (диафрагма) и грудного отдела спин ного мозга (межрёберные мышцы). Эти нейроны активируются нис­ходящими из дыхательного центра ствола мозга путями. Дыхатель­ный центр образуют несколько групп нейронов продолговатого моз­га и моста, одна из них (дорсальная инспираторная группа) самопроизвольно активируется в условиях покоя 14-16 раз в минуту, а это возбуждение проводится к двигательным нейронам дыхательных мышц. В самих лёгких, в покрывающей их плевре и в воздухонос­ных путях есть чувствительные нервные окончания, которые возбу­ждаются при растяжении лёгких и движении воздуха по дыхатель­ным путям во время вдоха. Сигналы от этих рецепторов поступают в дыхательный центр, который на их основе регулирует продолжитель­ность и глубину вдоха.

При нехватке кислорода в воздухе (например, в разряжённом воздухе горных вершин) и при физической работе насыщение крови кислородом уменьшается. При физической работе одновременно с

этим растёт содержание углекислого газа в артериальной крови, по­скольку лёгкие, работая в обычном режиме, не успевают очищать от него кровь до необходимой кондиции. На сдвиг газового состава ар­териальной крови реагируют хеморецепторы аорты и сонных арте­рий, сигналы от которых поступают к дыхательному центру. Это при­водит к изменению характера дыхания: вдох происходит чаще и де­лается глубже за счёт резервных объёмов, выдох, обычно пассивный, становится при таких обстоятельствах форсированным (активирует­ся вентральная группа нейронов дыхательного центра и начинают действовать внутренние межрёберные мышцы). В результате этого увеличивается минутный объём дыхания и большая вентиляция лёг­ких при одновременно увеличенном потоке крови через них позволя­ет восстановить газовый состав крови до гомеостатического стан­дарта. Сразу после интенсивной физической работы у человека сохраняется одышка и учащённый пульс, которые прекращаются, ко­гда кислородный долг будет погашен.

Ритм активности нейронов дыхательного центра приспосабли­вается и к ритмической деятельности дыхательных, и других скелет­ных мышц, от проприоцепторов которых он непрерывно получает информацию. Координацию дыхательной ритмики с другими гомео-статическими механизмами осуществляет гипоталамус, он же, взаи­модействуя с лимбической системой и корой, меняет модель дыха­ния при эмоциональных реакциях. Кора больших полушарий может оказывать прямое влияние на функцию дыхания, приспосабливая его к разговору или пению. Только непосредственное влияние коры по­зволяет произвольно изменять характер дыхания, намеренно задер­живать его, урежать или учащать, но всё это возможно лишь в огра­ниченных пределах. Так, например, произвольная задержка дыхания у большинства людей не превышает минуты, после чего оно непро­извольно возобновляется из-за чрезмерного накопления углекислого газа в крови и одновременного уменьшения в ней кислорода.

Резюме

Постоянство внутренней среды организма является гарантом его свободной деятельности. Быстрое восстановление смещённых гомео-статических констант осуществляет вегетативная нервная система. Она способна также предупреждать возможные сдвиги гомеостаза, связанные с изменениями внешней среды. Два отдела вегетативной нервной системы одновременно контролируют деятельность боль­шинства внутренних органов, оказывая на них противоположное влия­ние. Повышение тонуса симпатических центров проявляется эрго-тропными реакциями, а повышение парасимпатического тонуса -трофотропными. Активность вегетативных центров координирует гипоталамус, он согласует их деятельность с работой мышц, эмоцио­нальными реакциями и поведением. Гипоталамус взаимодействует с лимбической системой мозга, ретикулярной формацией и корой боль­ших полушарий. Вегетативные механизмы регуляции играют глав­ную роль в осуществлении жизненно важных функций кровообра­щения и дыхания.

Вопросы для самоконтроля

165. В каком отделе спинного мозга находятся тела парасим­патических нейронов?

А. Шейный; Б. Грудной; В. Верхние сегменты поясничного от­дела; Г. Нижние сегменты поясничного отдела; Д. Крестцовый.

166 Какие черепно-мозговые нервы не содержат волокон па­расимпатических нейронов?

А. Тройничные; Б. Глазодвигательные; В. Лицевые; Г. Блуж­дающие; Д. Языкоглоточные.

167. Какие ганглии симпатического отдела следует отнести к паравертебральным?

А. Симпатический ствол; Б. Шейный; В. Звёздчатый; Г. Чрев­ный; В. Нижний брыжеечный.

168. Какой из указанных ниже эффекторов получает в основ­ном лишь симпатическую иннервацию?

А. Бронхи; Б. Желудок; В. Кишечник; Г. Кровеносные сосуды; Д. Мочевой пузырь.

169. Что из перечисленного отражает повышение тонуса парасимпатического отдела?

А. Расширение зрачков; Б. Расширение бронхов; В. Повышение частоты сокращений сердца; Г. Повышение секреции пищева­рительных желез; Д. Повышение секреции потовых желёз.

170. Что из указанного характерно для повышения тонуса симпатического отдела?

А. Повышение секреции бронхиальных желёз; Б. Усиление моторики желудка; В. Повышение секреции слёзных желёз; Г. Сокращение мускулатуры мочевого пузыря; Д. Увеличенное расщепление углеводов в клетках.

171. Деятельность какой эндокринной железы контролируется симпатическими преганглионарными нейронами?

A. Кора надпочечников; Б. Мозговое вещество надпочечников;

B. Поджелудочная железа; Г. Щитовидная железа; Д. Около­щитовидные железы.

172. С помощью какого нейромедиатора происходит переда­ча возбуждения в симпатических вегетативных ганглиях? А. Адреналин; Б. Норадреналин; В. Ацетилхолин; Г. Дофамин; Д. Серотонин.

173. С помощью какого медиатора парасимпатические по-стганглионарные нейроны обычно действуют на эффекторы? А. Ацетилхолин; Б. Адреналин; В. Норадреналин; Г. Серото­нин; Д. Вещество Р.

/ 74. Что из указанного характеризует Н-холинорецепторы? А. Принадлежат постсинаптической мембране рабочих орга­нов, регулируемых парасимпатическим отделом; Б. Ионотроп-ные; В. Активируются мускарином; Г. Относятся только к па­расимпатическому отделу; Д. Находятся только на пресинап-тической мембране.

175. Какие рецепторы должны связаться с медиатором, что­бы в эффекторной клетке началось повышенное расщепление углеводов?

А. а-адренорецепторы; Б. Р-адренорецепторы; В. Н-холиноре­цепторы; Г. М-холинорецепторы; Д. Ионотропные рецепторы.

176. Какая структура мозга осуществляет координацию ве­гетативных функций и поведения?

А. Спинной мозг; Б. Продолговатый мозг; В. Средний мозг; Г. Гипоталамус; Д. Кора больших полушарий.

177. Какой гомеостатическип сдвиг окажет непосредствен­ное действие на центральные рецепторы гипоталамуса?

А. Повышение артериального давления; Б. Повышение темпе­ратуры крови; В. Увеличение объёма крови; Г. Повышение пар­циального давления кислорода в артериальной крови; Д. Сни­жение кровяного давления.

/ 78. Чему равна величина минутного объёма кровообращения, если ударный объём равен 65 мл, а частота сокращений серд­ца -78 в одну минуту ^? А. 4820 мл; Б. 4960 мл; В. 5070 мл; Г. 5140 мл; Д. 5360 мл.

179. Где расположены барорецепторы, поставляющие инфор­мацию вегетативным центрам продолговатого мозга, осущест­вляющим регуляцию работы сердца и артериального давления? А. Сердце; Б. Аорта и сонные артерии; В. Крупные вены; Г. Мел­кие артерии; Д. Гипоталамус.

180. В положении лёжа у человекарефлекторно уменьшается частота сокращений сердца и артериальное давление. Акти­вация каких рецепторов вызывает эти изменения?

А. Интрафузальные рецепторы мышц; Б. Сухожильные рецеп­торы Гольджи; В.Вестибулярные рецепторы; Г. Механорецеп-торы дуги аорты и сонных артерий; Д. Внутрисердечные ме-ханорецепторы.

181. Какое событие скорее всего произойдёт вследствие по­вышения напряжения углекислого газа в крови?

А. Уменьшение частоты дыхания; Б. Уменьшение глубины ды­хания; В. Уменьшение частоты сокращений сердца; Г. Умень­шение силы сокращений сердца; Д. Повышение артериально­го давления.

182. Чему равна жизненная ёмкость лёгких, если дыхатель­ный объём составляет 400 мл, резервный объём вдоха - 1500 мл, а резервный объём выдоха -2 л?

А. 1900 мл; Б. 2400 мл; В. 3,5 л; Г. 3900 мл; Д. По имеющимся данным жизненную ёмкость лёгких определить невозможно.

183. Что может произойти вследствие непродолжительной произвольной гипервентиляции лёгких (частого и глубокого дыхания)?

А. Повышение тонуса блуждающих нервов; Б. Повышение тонуса симпатических нервов; В. Повышение импульсация от

сосудистых хеморецепторов; Г. Повышение импульсация от барорецепторов сосудов; Д. Повышение систолического дав­ления.

184. Что понимают под тонусом вегетативных нервов? А. Их способность возбуждаться при действии раздражителя; Б. Способность проводить возбуждение; В. Наличие спонтан­ной фоновой активности; Г. Повышение частоты проводимых сигналов; Д. Любое изменение частоты передаваемых сигналов.