Нисходящие пути моторной коры

Сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспиналь-ный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под назва­нием пирамидный тракт. До сих пор можно встретить, наряду с этим термином, ещё один: экстрапирамидный тракт или экстрапирамид­ная система. Традиционно было принято противопоставлять два этих пути, связывая пирамидный тракт с действиями мышц-сгибателей, а экстрапирамидный - с разгибателями, причём пирамидный путь обычно ассоциировался с произвольными движениями, а экстрапи­рамидный - с непроизвольными сопутствующими движениями, кон­тролируемыми с помощью субкортикальных двигательных центров, на которые этот путь переключается. В современной физиологиче­ской литературе термин экстрапирамидный путь не используется.

Кортикоспинальный путь, обеспечивющий управление мышца­ми туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотоней­ронах, либо на интернейронах спинного мозга, а часть аксонов этого пути образует синапсы с нейронами красных ядер среднего мозга (рис. 10.4). Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двига­тельных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз. Помимо этого он проецируется на слож­ную сеть двигательных ядер ствола, связанных со спинным мозгом.

Прямой кортикоспинальный тракт является самым большим нис­ходящим моторным путём, он образован приблизительно одним мил­лионом аксонов, больше половины которых принадлежат нейронам V слоя первичной моторной коры (поле 4). Среди них обращают на себя внимание гигантские пирамидные клетки, которые впервые описал российский врач и анатом Владимир Алексеевич Бец, известный ещё и как автор первой цитоархитектонической схемы коры. Основываясь на этой схеме, Корбиниан Бродман (Brodmann К.) создал позднее свою широко известную карту корковых полей.

Приблизительно 1/3 волокон кортикоспинального пути проис­ходит от нейронов премоторной коры (поле 6), а остальные начина­ются в соматосенсорной коре (поля 3,2,1) и осуществляют перенос сенсорной информации в разные области мозга.

Кортикоспинальный путь проходит через внутреннюю капсулу мозга, а в продолговатом мозгу образует характерные утолщения на вентральной поверхности - они называются пирамидами (от этого термина произошло название: пирамидный тракт). На границе меж­ду продолговатым и спинным мозгом большая часть волокон, при­близительно 3/4, переходит на противоположную сторону. Вместе с ними на противоположную сторону переходят волокна руброспинального пути, в результате этого объединения образуется дорсолатеральный нисходящий путь. Он заканчивается на интернейронах и мото­нейронах спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы конечностей на противоположной, по отношению к моторной коре, сто­роне тела. Кортикоспинальный путь впервые в эволюции появился у млекопитающих, причём количество его аксонов возрастает у при­митивных обезьян, становится ещё больше у человекообразных обезь­ян и делается самым большим у человека.

Не перешедшая на другую сторону часть волокон кортикоспи­нального пути совместно с медиальными путями двигательных цен­тров ствола образует вентромедиальный путь, заканчивающийся си­напсами с нейронами спинного мозга, которые контролируют мыш­цы туловища и проксимальных отделов конечностей. Такое управле­ние осуществляется билатерально, т.е. относится к обеим полови­нам спинного мозга и, соответственно, к обеим половинам тела.

Таким образом, и дорсолатеральный и вентромедиальный пути соединяют нейроны коры с нейронами спинного мозга и двигатель­ными структурами ствола. Окончания вентромедиального пути рас­положены диффузно на обеих сторонах спинного мозга и в несколь­ких сегментах. Окончания дорсолатерального пути адресованы ком­пактным группам нейронов противоположной стороны спинного мозга, нередко они образуют синапсы непосредственно с мотоней­ронами Вентромедиальные пути контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, а дорсолатеральные - дистальные мышцы конечностей

Функциональное значение тех и других путей обнаруживается при наблюдениях за экспериментальными животными, у которых они были намеренно повреждены. После перерезки дорсолатеральных кортикоспинальных путей в области пирамид у обезьян сохраняется почти нормальная способность стоять, бегать и лазать по решетча­той стенке клетки, но утрачивается способность двигать разными пальцами независимо друг от друга такие животные вынуждены брать корм только всеми пальцами вместе, кроме того, они с трудом выпускают из рук схваченный предмет и даже взятую в руку пищу им потом приходится выбирать губами и языком Дополнительная перерезка руброспинальных путей вынуждает обезьян действовать руками так, как будто это не руки, а грабли, которыми животные пе­ремещают к себе интересующий их предмет Перерезка вентромеди-альных путей приводит к серьезным нарушениям позы и значитель­ным трудностям при беге и даже сидении

Планирование будущих действий и вторичные моторные области

Планировать предстоящие действия начинает дорсолатеральная префронтальная ассоциативная кора на основе информации, посту­пающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми ее связывает множество нейронных путей (рис 10 5) Полученная информация содержит карту находящихся в поле зрения предметов, эту карту префронтальная кора включает в свою рабочую память Эксперименты на обезьянах, у которых повреждали префронталь-ную область коры, показали нарушенную способность узнавать по­зицию необходимых для деятельности объектов и серьезное ухуд­шение рабочей памяти Так, например, на глазах обезьяны накрыва­ли орех одним из трех перевернутых непрозрачных сосудов, а затем всего лишь на несколько секунд загораживали все эти предметы не­прозрачной ширмой Если нормальные обезьяны после открытия ширмы сразу же брали сосуд, под которым находился орех, то жи­вотные с повреждением префронтальной коры, начинали беспорядочно перевертывать сосуды в поисках ореха, как будто не видели, где он был спрятан. Выходная активность префронтальной ассоциативной коры ад­ресована премоторным или вторичным моторным областям, кото­рые создают конкретный план предстоящих действий и непосредст­венно готовят моторные системы к движению Ко вторичным двига­тельным областям относятся премоторная кора и добавочный мо­торный ареал (поле 6), причем обе эти области организованы сома-тотопически Впервые они появляются у приматов и совершенству­ются в процессе дальнейшей эволюции их относительная величина у человека примерно в шесть раз больше, чем у макаки Премотор­ная кора находится непосредственно перед первичной моторной корой, а добавочный моторный ареал - на верхней стороне лобных долей у медиальных поверхностей продольной борозды Недавно были открыты еще две области вторичной моторной коры, расположенные в поясных извилинах вентральней от добавочных ареалов Выходная активность нейронов вторичной моторной коры направ­лена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам, кро­ме того некоторые аксоны ее нейронов входят в состав волокон кор-тикоспинального пути, спускающегося в спинной мозг

Премоторная область получает переработанную сенсорную ин­формацию от задне-теменных областей; она содержит, прежде все­го, сведения о комплексе зрительных и соматосенсорных ощущений. Выходы из премоторной области, направленные к стволу, включаются в состав медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С этим обстоятельством связана главная задача премоторной области коры: контролировать мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели.

В отличие от этого, добавочный моторный ареал программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально: при повреждении этой области коры у обезьян отдельные движения могут выполняться правильно, но координировать их в общем пото­ке действий животные уже не могут так, как прежде, и в особенно­сти в тех случаях, когда надо действовать обеими руками. Добавоч­ная кора получает информацию главным образом от соматосенсор-ной коры, а выход из неё происходит двумя способами: для прокси­мальных мышц конечностей двигательные команды поступают не­посредственно в спинной мозг, а для дистальных мышц - опосредо­ванно через первичную моторную кору.

Сравнительно недавно участие разных областей моторной коры в организации движения у человека было исследовано в зависимо­сти от интенсивности кровотока в этих областях: известно, что с по­вышением активности ЦНС кровоток усиливается. Для оценки кро­вотока в сонную артерию вводили помеченный короткоживущим ра­диоизотопом ксенон (Roland P. E., 1993): распределение этого инерт­ного газа в крови зависит только от интенсивности кровотока. Испы­туемые выполняли серию стандартных движений пальцами (при этом активными оказались префронтальная область, добавочный мотор­ный ареал, область руки в первичной моторной коре и в соматосен-сорной коре), затем не двигались, но представляли себе эти же дви­жения (активен добавочный моторный ареал), затем делали несколько энергичных взмахов одним пальцем (активны области руки первич­ной моторной и сенсорной коры) и, наконец, при закрытых глазах по команде изменяли положение пальца в ячейках проволочной решёт­ки («два поля направо», «одно поле вперёд» и т.п.) - при этом тесте повышалась активность кровотока задне-теменной и префронтальной областей, добавочного моторного ареала, премоторной коры, первичной моторной и сенсорной коры.

На основании сопоставления характера кровотока при выполне­нии этих опытов, а также в сравнении с кровотоком в состоянии по­коя и при закрытых глазах были сделаны следующие выводы об уча­стии различных областей коры в организации движений. Задне-те-менные области обеспечивают сенсорной информацией префронталь-ную и вторичную моторную кору. Добавочный моторный ареал уча­ствует в создании модели двигательной программы и её исполнении. Премоторная кора модифицирует созданную программу на ос­нове поступающей сенсорной информации. Первичная моторная кора обеспечивает простые движения, причём даже без участия ассоциа­тивной или вторичной коры. Эти выводы в общем совпадают с пред­ставлениями о роли разных областей коры в движении, сложивши­мися прежде на основе многолетних исследований двигательного поведения обезьян, изменённого в результате повреждений различ­ных регионов коры.