Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции

Шеррингтон изучал эти рефлексы на собаках, мозг которых пе­ререзался на разных уровнях: например, между продолговатым моз­гом и спинным или между верхними и нижними буграми четверо­холмия. С помощью таких экспериментальных моделей удалось де­тально изучить многие двигательные рефлексы спинного мозга и обнаружить принцип субординации в отношениях между спинным и головным мозгом.

Известно, что каждое движение требует координированных дей­ствий нескольких мышц: например, для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие около дюжины мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие - расслабляться. Совместно дейст­вующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одно­временно называются синергистами, в отличие от противодействую­щих им мышц-антагонистов. При любом двигательном рефлексе со­кращения и расслабления синергистов и антагонистов безупречно координированы друг с другом.

По каким правилам взаимодействуют нейроны, управляющие сокращающимися и расслабляющимися мышцами? Рассмотрим са­мый простой случай - рефлекс растяжения, впервые обнаруженный Шеррингтоном у собак с перерезанным на уровне среднего мозга стволом. У таких животных возникает т.н. децеребрационная ригид­ность (лат. rigiditas - жёсткость, оцепенение), которая проявляется резким повышении тонуса всех мышц-разгибателей, поэтому лапы максимально разогнуты, а спина и хвост прогибаются дугой. В нор­ме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательны­ми ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спин­ного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вес­тибулярных ядер на разгибатели. При попытке согнуть лапу такой со­баки, а значит растянуть находящиеся в тоническом сокращении мыш­цы-разгибатели, исследователь обнаруживает в ответ рефлекторно возникающее сопротивление и дополнительное сокращение мышц. При этом выявляются два компонента рефлекса: 1) сначала сильный кратковременный фазный - в ответ на изменение длины мышцы, т.е. в самый момент сгибания и 2) слабый продолжительный тонический - когда принудительно согнутой лапе не позволяют разогнуться, удер­живая растянутое состояние мышцы, т.е. её новую длину.

Рефлексы растяжения можно обнаружить и у интактных живот­ных, однако они оказываются слабее, чем у децеребрированных, а их стереотипность будет выражена меньше, что обусловлено харак­тером активирующих и тормозных влияний двигательных центров головного мозга. Как впоследствии стало известно, в ответ на растя­жение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рис. 7.2), кото­рые связаны с особым типом мелких интрафузальных (от лат. fusus -веретено) мышечных волокон. От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где оконча­ние аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона об­разуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбужда­ют их, что, естественно, приводит к сокращению мышц: здесь моно-синаптический рефлекс - его дуга образована лишь двумя нейрона­ми Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона ак­тивируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-ан­тагонистов, т.е сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вы­зывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей дли­ны, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохра­нять определенное положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлек­торное сокращение этому противодействует. Если растяжение раз­гибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тя­жёлый груз, то и сокращение усиливается - мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклоне­ниях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растя­гиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необхо­димое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги под­нимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз - это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же дви­жения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом рос­сийском цирке.